גנוטיפ ופנוטיפ: הגדרה, גורמים, צלבים ודוגמאות
גנוטיפ ופנוטיפ: הגדרה, גורמים, צלבים ודוגמאות פנוטיפ הוא מאפיין הן מבני, ביוכימי, פיזיולוגי והתנהגותי, ואילו הגנוטיפ הגנטי של אדם או קבוצת אנשים באוכלוסיה.
קרא גם מאמרים שעשויים להיות קשורים: ביולוגיה: הגדרה, יתרונות, ענפים ולפי מומחים
הגדרת גנוטיפ ופנוטיפ
פנוטיפ
פנוטיפ הוא מאפיין של התנהגות מבנית, ביוכימית, פיזיולוגית וניתנת לצפייה של אורגניזם הנשלט על ידי גנוטיפ וסביבה ויחסי הגומלין ביניהם. המושג פנוטיפ כולל רמות שונות בביטוי הגן של אורגניזם. ברמת האורגניזם, פנוטיפ הוא משהו שניתן לראות / להתבונן / למדוד, משהו תכונה או אופי. ברמה זו, דוגמאות לפנוטיפים כגון צבע עיניים, משקל או עמידות למחלה מסוימת. ברמה הביוכימית, הפנוטיפ יכול להיות התוכן של חומרים כימיים מסוימים בגוף. לדוגמא, רמות סוכר בדם או תכולת חלבון באורז. ברמה המולקולרית, הפנוטיפ יכול להיות כמות ה- RNA המיוצר או איתור של להקות DNA או RNA באלקטרופורזה.
הפנוטיפ נקבע בחלקו על ידי הגנוטיפ של הפרט, בחלקו על ידי הסביבה בה הפרט חי, השעה ביום, ובמידה מסוימת, האינטראקציות בין הגנוטיפ לסביבה. הזמן מסווג בדרך כלל גם כהיבט סביבתי (חי). רעיון זה נכתב בדרך כלל כ
P = G + E + GE
כאשר P פירושו פנוטיפ, G פירושו גנוטיפ, E פירושו סביבה ו- GE פירושו אינטראקציה בין גנוטיפ וסביבה יחד (אשר שונה מההשפעה של G ו- E בלבד.
תצפית על פנוטיפים יכולה להיות פשוטה (למשל צבע פרח) או מורכבת מאוד כדי לדרוש כלים ושיטות מיוחדות. עם זאת, מכיוון שהביטוי הגנטי של גנוטיפ הוא הדרגתי מהרמה המולקולרית לרמה פרט, לעתים קרובות נמצא כי הקשר בין מספר פנוטיפים ברמות שונות לְהִשְׁתַנוֹת. פנוטיפים, במיוחד כמותיים, מוסדרים לרוב על ידי גנים רבים. ענף הגנטיקה העוסק בתכונות בעלות תכונות כאלה מכונה גנטיקה כמותית.
גנוטיפ
גנוטיפ הוא מונח המשמש לתיאור מצבו הגנטי של אדם או קבוצת אנשים באוכלוסייה. גנוטיפ יכול להתייחס למצב הגנטי של לוקוס או לחומר הגנטי כולו המובל על ידי כרומוזומים (גנומים). הגנוטיפ יכול להיות הומוזיגוטי או הטרוזיגוטי. לאחר שאנשים הצליחו להעביר גנים, המונח המזיגי נוצר.
בגנטיקה מנדלית (גנטיקה קלאסית), הגנוטיפ מסומן לעתים קרובות על ידי זוג אותיות; למשל AA, Aa או B1ב1. אותו זוג אותיות מצביע על כך שהפרט המסומן הוא הומוזיגוטי (AA ו- B1ב1), ואילו זוגות אותיות שונים מייצגים אנשים הטרוזיגוטים. זוג אותיות מציין שהאדם המסומל הזה הוא דיפלואידי (2n). כתוצאה מכך, אנשים מסוג tetraploid (4n) הומוזיגוטיים מסומנים על ידי AAAA, למשל.
בגנטיקה, אללים הם צורות חלופיות של גן במקום. אללים נוצרים עקב שינויים ברצף בסיסי החנקן עקב אירועי מוטציה. מונח זה נוצר כתוצאה מהשימוש ב- אללומורף מאת ויליאם בייטסון בספרו עקרונות התורשה של מנדל (1902).
אומרים כי לוקוס הוא פולימורפי אם יש לו מגוון אללים באוכלוסייה, ולהיפך, הוא אמר שהוא מונומורפי ("צורה אחת") אם אין בו שום שונות. אומרים כי אנשים שיש להם אותו אלל במיקום יש גנוטיפ הומוזיגוטי, בעוד שאנשים עם אללים שונים אומרים שהם הטרוזיגוטים. מכיוון שגנוטיפ מתבטא כפנוטיפ, אללים יכולים לגרום להבדלים במראה בקרב אנשים באוכלוסיה.
קרא גם מאמרים שעשויים להיות קשורים: 5 הגדרות גנטיקה על פי מומחים וענפיה
מאפיינים כמותיים ואיכותיים
לכל חיית משק מאפיינים איכותיים המאפיינים כל חיה בודדת. מלבד זאת, יש לו גם תכונות כמותיות אשר נמדדות בדרך כלל באמצעות מכשירי מדידה המשמשים לעיתים קרובות במעקב אחר בעלי חיים.
מטבעו הכמותי, זה ישפיע על ערך המכירה של בעלי החיים אם המצב משתפר. באשר לאופי הכמותי עצמו, אין לו השפעה רבה על מחיר המכירה של בעלי החיים או רק על סמך קריטריונים. בנוסף, האם גנים רבים משפיעים או לא על קביעת תכונות כמותיות וכמותיות.
ניתן למדוד תכונות כמותיות על ידי מדידה, ואילו תכונות כמותיות ניתן לראות רק מתצפיות. כדי להבין טוב יותר את התכונות הכמותיות והאיכותיות, כלומר:
מאפיינים איכותיים
תכונות שלא ניתן למדוד, אך ניתן לקבץ. לדוגמא, צבע הפרווה, צורת הקרניים. תכונה זו מושפעת מעט / לא מהסביבה ובדרך כלל נשלטת על ידי זוג או רק שניים של גנים.
- אין לו ערך כלכלי
- לא ניתן לספור או למדוד
- לא מושפע מגורמים סביבתיים
- רק על סמך קריטריונים
- מעט גנים (כמעט אף אחד), כה השפעה רבה על תכונות איכותיות
מאפיינים כמותיים
תכונות שניתן למדוד, למשל ייצור חלב, משקל גוף וייצור ביצים. תכונה זו נשלטת על ידי גנים רבים ומושפעת מאוד מגורמים סביבתיים, כגון תזונה וניהול
- בעל ערך כלכלי
- ניתן לחשב או למדוד
- מושפע מגורמים סביבתיים
- גנים רבים משפיעים על תכונות כמותיות
קרא גם מאמרים שעשויים להיות קשורים: הגדרה וסוגים ופונקציות של הורמונים מהצמחים
הֶבדֵל גנוטיפ ופנוטיפ
ההבדל הוא החשוב ביותר.
הגנוטיפ של אורגניזם או תכונה מסוימת מתייחס במיוחד למידע הגנטי המתאר את התכונה הנראית לעין.
לא ניתן לתאר תכונה הנראית לעין, כגון צבע עיניים או צבע שיער, כגנוטיפ.
פנוטיפ מתייחס באופן ספציפי לתכונות שניתן לתאר מתוך תצפית.
גנוטיפים הם הגורמים שגורמים לפנוטיפ מסוים להתקיים.
פנוטיפ הוא "תכונה נראית לעין" אצל אדם וניתן לצפות בה בחמשת החושים, כמו צבע פרח אדום, שיער מתולתל, גוף גדול, פרי מתוק וכו '. פנוטיפ הוא שילוב של גנוטיפ וגורמים סביבתיים. כך שלאדם עם אותו פנוטיפ אין בהכרח אותו גנוטיפ.
כאשר הוא נמצא בנוסחה זה יהיה:
F = G + E
F = פנוטיפ
G = גנוטיפ
E = סביבה (סביבה)
קרא גם מאמרים שעשויים להיות קשורים: הגדרה וסוגים של חיידקים אנדופיטיים
גנוטיפ ופנוטיפ צלב
בירושה של תכונות או צלבים, ישנם עקרונות שעלינו לזכור, כלומר:
- גנים הממלאים תפקיד בוויסות וקביעת התכונות מקבלים סמל אות.
- גנים הדומיננטיים מתבטאים באותיות גדולות, למשל, גנים הקובעים את תכונת הגבעולים הגבוהים נכתבים באות "T" (נגזרת מהמילה גבוהה). גנים רצסיביים מסומנים באותיות קטנות, למשל גן שקובע את התכונה של גזע קצר נכתב באות "t". לכן, ניתן לפרש כי גבעולים גבוהים הם דומיננטיים על פני גבעולים קצרים, ולהיפך גבעולים קצרים הם רצסיביים לגבעולים גבוהים.
אצל בני אדם וחולייתנים, איחוד הזרע והביצית, שכל אחד מהם הפלואידי (n) יהווה זיגוטה. הזיגוטה גדלה ומתפתחת לאדם דיפלואידי (2n), כך שאדם בעל תכונה זו מיוצג על ידי שתי אותיות. דוגמה::
TT: סמל לצמחים גבוהים, גיימטים שנוצרו על ידי T ו- T.
tt: סמל לצמחים עם גזעים קצרים, גיימטים שנוצרו על ידי t ו- t.
MM: סמל לצמחים בעלי פרחים אדומים, גימטריות שנוצרו על ידי M ו- M.
מ"מ: סמל לצמחים פורחים לבנים, גימטריות שנוצרו על ידי m ו- m.
Mm: סמל לצמחים עם פרחים ורודים, גיימטים שנוצרו על ידי M ו- m.
סידור הגנים הקובעים את אופיו של הפרט נקרא גנוטיפ (לא ניתן לראות בעין). הגנוטיפ של הפרט מסומל באות כפולה, מכיוון שהפרט הוא בדרך כלל דיפלואידי, למשל MM, Mm ו- mm. לגנוטיפ יש זוג גנים. גנים אלה ממוקמים במיקומים המתאימים של כרומוזומים הומולוגיים. זוג גנים הממוקמים באותו מיקום על זוג כרומוזומים נקרא אלל. אז אללים הם חברים בצמד גנים, למשל M = גן לצבע פרח אדום, m = גן לצבע פרח לבן, T = גן לצמחים גבוהים ו- t = גן לצמחים נמוכים. M ו- m הם אללים אך M ו- t אינם אללים. טבעו של פרט שגנוטיפ שלו מורכב מאותם גנים מכל סוג גן נקרא הומוזיגוט, למשל RR, rr, TT, AABB, aabb וכן הלאה. דומיננטי הומוזיגוטי מתרחש כאשר הגנוטיפים האישיים RR, AA, TT; בעוד שהומוזיגוטי רצסיבי אם הגנוטיפ האישי rr, aa, tt וכן הלאה.
טבעו של אדם שגנוטיפ שלו מורכב מגנים שונים מכל סוג גן נקרא הטרוזיגוט, למשל Rr, Aa, Tt, AaBb וכן הלאה. המאפיינים הפיזיים או התכונות הנצפות (צורה, צבע, סוג דם וכו ') נקראים פנוטיפים. פנוטיפ נקבע על ידי גנים וסביבה. פנוטיפים אינם מקבלים סמלים אלא נכתבים על פי מראה כגון טעם פרי מתוק, שיער חלק, צבע פרח כחול וכן הלאה. הפנוטיפ של צמחים עם זרעים עגולים כתוב כזרעים עגולים והגנוטיפ כתוב BB או Bb אם B דומיננטי על פני b.
שני אנשים בעלי תכונות פנוטיפיות זהות עשויים להיות בעלי תכונות גנוטיפיות שונות, למשל, שני צמחים בודדים בעלי פנוטיפ זהה לזה של זרעים עגולים, יש לו גנוטיפ אפשרי הוא BB או Bb. גן B הוא דומיננטי כך שגן B מכה או מכסה את גן B שהוא רצסיבי. לכן, לצמחים עם BB או Bb יש פנוטיפ זרעים עגול.
תכונות דומיננטיות, רצסיביות ובינוניות
בצלב, לצאצאים (פיליאלי) המיוצרים יהיו תכונות המופיעות או תכונות שאינן מופיעות (נסתרות) מאחת מתכונות ההורה. תכונות המופיעות אצל צאצאים מהורה אחד על ידי הבסת תכונותיו של השני נקראות תכונות דומיננטיות. לעומת זאת, תכונות שאינן מופיעות או מוסתרות בצאצאיהן מכיוון שהן מובסות על ידי תכונות של בן זוגן נקראות תכונות רצסיביות. לדוגמא, ורד אדום נחצה עם ורד לבן ומייצר ורדים אדומים.
הורה / הורה: ורדים אדומים> משחקיות: (MM)> צאצאים / פיליאלי: ורדים אדומים
אדום הוא דומיננטי, ואילו לבן רצסיבי (האלל האדום דומיננטי על האלל הלבן). הצבע האדום הוא הדומיננטי בהשוואה לבן, ולכן כל הוורדים בדור הראשון או בקובץ הראשון (F1) יהיו אדומים. אם בצלב, התכונה המופיעה היא תערובת של שני ההורים, אז התכונה נקראת תכונת ביניים (דומיננטית חלקית). לדוגמא, הצלבה בין דג קוי אדום לדג קוי לבן מייצרת פיליאל 1 שכולו דג קוי ורוד. הצבע הוורוד הוא מאפיין ביניים.
הורה / הורה: דג קוי אדום> צאצאים / סרטים 1: דג קוי ורוד
חוק מנדל
מהשערה זו, מנדל הגיע למסקנה שנקראה החוק הראשון של מנדל והחוק השני של מנדל. שני החוקים של מנדל הם העקרונות הבסיסיים של הגנטיקה. להלן הסבר על חוק מנדל:
החוק הראשון של מנדל (חוק ההפרדה או חוק ההפרדה בין אללים לגן מזווג). בהיווצרות תאי מין (גמטות), זוגות אללים נפרדים באופן עצמאי. חוק זה חל על צלבים בעלי תכונה אחת אחרת (מונוהיבריד).
החוק השני של מנדל (חוק קיבוץ עצמאי של גנים או מבחר). ביצירת תאי מין (gametes), אללים משתלבים באופן חופשי כך שהתכונות המופיעות אצל הצאצאים משתנות מגוון. חוק זה חל על צלבים בעלי שתי תכונות שונות (דיהיברידיות) או יותר (פולי-היברידיות).
חציית שני אנשים עם תכונה אחת שונה (מונוהיבריד)
חציית שני אנשים בעלי תכונה אחת שונה תפחית את התכונה הדומיננטית אם תכונות הצאצאים זהות לאחת ההורים. דוגמא: מנדל לקח אבקה מפרח של צמח שזרעיו נחרטו (מקומטים) והאביק אותו על איילת פרח של צמח עם זרעים עגולים. כל צאצאי F1 הם צמחים שזרעיהם עגולים. ואז צמחי F1 הורשו להאביק את עצמם כך שצאצאי F2 הראו יחס פנוטיפי של 3 זרעים עגולים: 1 זרע מחורץ.
מאפייני ביניים
תכונות ביניים הן תכונות תורשתיות המשותפות לשני ההורים. דוגמה לכך היא צמח פרחים של השעה ארבע (Mirabilis jalapa) קו אדום טהור (MM) חוצה קו לבן טהור (מ"מ). מהצלבים הללו התקבלו תוצאות F1, שלכולן פרחים ורודים. אם F1 מואבק זה עם זה, אז F2 מייצר צמחים פורחים אדומים, ורודים ולבנים ביחס של 1: 2: 1.
חציית שני אנשים עם שתי תכונות שונות (Dihybrid)
דיהיבריד הוא צלב בין שני אנשים בעלי שתי תכונות שונות או יותר המייצרים צאצאים עם יחס פנוטיפי וגנוטיפי מסוים. בניסויים שלו חצה מנדל זן טהור של פולי אפונה שהיו בהם זרעים צהובים עגולים עם זן טהור שהיה בו זרעים מקומטים ירוקים. תכונות עגולות וצהובות היו דומיננטיות על פני תכונות מקומטות וירוקות, וכתוצאה מכך כל F1 היו אפונה עגולה עם צבע זרעים צהוב.
זרעי F1 נשתלים מחדש ומאביקים ביניהם כדי לקבל F2. הצלב הוא צלב בין שני פרטים בעלי שני מאפיינים שונים, כלומר צורת הזרעים וצבע הזרעים. הצאצאים ב- F2 הם כדלקמן:
B: עגול, דומיננטי לקמטים
ב: מקומט
K: צהוב, דומיננטי לירוק
k: ירוק
חציית שני אנשים עם שלוש תכונות שונות (טריהיבריד)
טריהיבריד הוא צלב בין שני אנשים בעלי שלוש תכונות שונות או יותר המייצרים צאצאים עם יחסים פנוטיפיים וגנוטיפיים מסוימים. בניסויים שלו, מנדל חצה אפונה עם שלוש תכונות שונות, כלומר גבעולים גבוהים, זרעים עגולים וזרעים צהובים עם אפונת גזע קצרה, זרעים מקומטים וזרעים צבעוניים דן ירוק. תכונות גבוהות, עגולות וצהובות היו דומיננטיות עד קצרות, מקומטות וירוקות, ולכן כל F1 היו אפונה עם גבעולים גבוהים, זרעים עגולים וצבעם צהוב. ניתן לראות את צאצאי ה- F1 בתרשים הצלב הטריברידי, ואז זרעי ה- F1 נטועים מחדש ומאביקים זה את זה כדי לקבל F2.
הצלב הוא צלב בין שני פרטים בעלי שלושה מאפיינים שונים, כלומר גודל הגזע, צורת הזרע וצבע הזרע. הצאצאים ב- F2 הם כדלקמן:
T: גבוה, דומיננטי על פני קצר
t: קצר
B: עגול, דומיננטי לקמטים
ב: מקומט
K: צהוב, דומיננטי לירוק
k: ירוק
קרא גם מאמרים שעשויים להיות קשורים: מגוון ביולוגי, יתרונות, סוגים וסיווג
גורמים גנוטיפיים ופנוטיפיים
ברמת האורגניזם, פנוטיפ הוא משהו שניתן לראות / להתבונן / למדוד, משהו תכונה או אופי. ברמה זו, דוגמאות לפנוטיפים כגון צבע עיניים, משקל או עמידות למחלה מסוימת. ברמה הביוכימית, הפנוטיפ יכול להיות התוכן של חומרים כימיים מסוימים בגוף. לדוגמא, רמות סוכר בדם או תכולת חלבון באורז. ברמה המולקולרית, הפנוטיפ יכול להיות בצורה של כמות ה- RNA המיוצר או זיהוי של להקות DNA או RNA באלקטרופורזה (אנונימוס, 2011).
תפקידם של גורמי גנוטיפ ופנוטיפ הקשורים להתאמה של אורגניזמים לסביבה
הופעתה של דמות בפרט (פנוטיפ) מושפעת מגורמים גנטיים או מגנוטיפ וגורמים סביבתיים (Pallawarukka, 1999 ב Ferdy, 2010). הסביבה יכולה להשפיע ישירות על הפנוטיפ של בעל חיים באמצעות מזון, מחלות וניהול, אך היא אינה יכולה להשפיע על הגנוטיפ של החיה. ההשפעה האפשרית על הגנוטיפ אינה מתרחשת באופן ישיר אלא באמצעות ברירה טבעית או מלאכותית המתרחש אצל אנשים וכתוצאה מכך משתנה בתדירות הגנים המסוימים באוכלוסייה (Martojo, 1992).
במילים אחרות, הפנוטיפ נקבע בחלקו על ידי הגנוטיפ של הפרט, בחלקו על ידי הסביבה בה הפרט חי, השעה ביום, ובמידה מסוימת, האינטראקציות בין הגנוטיפ לסביבה. הזמן מסווג בדרך כלל גם כהיבט סביבתי (חי). רעיון זה נכתב בדרך כלל כ
P = G + E + GE,
כאשר P פירושו פנוטיפ, G פירושו גנוטיפ, E פירושו סביבה ו- GE פירושו אינטראקציה בין גנוטיפ וסביבה יחד (אשר שונה מההשפעה של G ו- E בלבד.
תצפית על פנוטיפים יכולה להיות פשוטה (למשל צבע פרח) או מורכבת מאוד כדי לדרוש כלים ושיטות מיוחדות. עם זאת, מכיוון שהביטוי הגנטי של גנוטיפ הוא הדרגתי מהרמה המולקולרית לרמה פרט, לעתים קרובות נמצא כי הקשר בין מספר פנוטיפים ברמות שונות לְהִשְׁתַנוֹת. פנוטיפים, במיוחד כמותיים, מוסדרים לרוב על ידי גנים מרובים.
אם שניים או יותר אנשים מתפתחים וצומחים מאותה סביבה ומופעים פנוטיפים שונים, ניתן להסיק כי שני הפרטים הם בעלי אותו גנוטיפ שונה. מצד שני, למרות שיש שני אנשים או יותר עם אותו גנוטיפ, הם מתפתחים בדרכים שונות סביבות שונות, אז ככל הנראה הפנוטיפים שלהם לא יהיו זהים (Pane, 1986 ב-). פרדי).
הבדלים בגנוטיפ יכול להיות בצורה של הבדלים בין עמים (גושים), זנים, קבוצות של צאצאים זכרים (Sudono, 1981). האינטראקציה של גנוטיפ והסביבה תשחק תפקיד חשוב מאוד אם אורגניזמים מוחזקים בשתי סביבות שונות ונבחרים לכל אחד מהם בסביבה זו, על ידי הכרת האינטראקציה בין גנוטיפים לסביבה, הדבר יכול לקבוע את הסביבה בה חייבים להחזיק את בעלי החיים שנבחרו. (סודונו, 1981).
קרא גם מאמרים שעשויים להיות קשורים: מוטציה גנטית: הגדרה, תהליך וסוגים יחד עם דוגמאות מלאות
דוגמאות לגורמים גנוטיפיים ופנוטיפים
דוגמאות לגורמים גנוטיפיים ופנוטיפיים שונים של אורגניזמים ויחסם להתאמה של אורגניזמים לסביבה
- פַּרְפַּר ביסטון בנרריה
סוגי אורגניזמים החיים כיום ומתאימים את עצמם לבית הגידול שלהם הם סוגים של אורגניזמים שתכונותיהם עוברות בתורשה מאבותיהם. תכונות גנטיות אלה פולטות פנוטיפים התואמים את התנאים הסביבתיים. פַּרְפַּר ביסטון בנרריה החיים כיום באזורי תעשייה הם קבוצות בעלות וריאציות גנים הפולטות צבע שחור על גופן (פנוטיפ), והתכונה פוחתת כך שהצאצאים יישארו שחורים, למרות שקרוביהם המתגוררים מחוץ לאזורי תעשייה הם צבעוניים אוֹר.
- על חקלאות.
אנו כבר יודעים שכל פנוטיפ המתרחש נובע מאינטראקציות המתרחשות בין הגנוטיפ לסביבה. יש השפעה הדדית שבתורה תשפיע על התוצאות שהושגו. פנוטיפים או תכונות המופיעים לא יהיו טובים אם הם אינם נתמכים על ידי גנוטיפ וסביבה. לכן בחקלאות חובה להכיר את הקשר בין הסביבה לגנוטיפ על מנת להשיג ייצור מרבי הן באיכות והן בכמות (אלין אמברוואטי, 2009 באריס, 2009).
במחקר של Baihaki ו- Wicaksana שנערך עם צמחי פולי סויה, עולה כי מבין 6 הגנוטיפים שנבדקו התוצאות היו שונות. בין הגנוטיפים הללו ישנם כאלה שצומחים היטב בסביבת הבדיקה אך חלקם לא.
הניתוח המשולב של תווי היבול לשמונת מיקומי השתילה הראה אינטראקציה משמעותית בין הגנוטיפים של פולי הסויה שנבדקו לבין המיקום (הסביבה). זה מראה כי מבין ששת הגנוטיפים של פולי סויה שנבדקו, תגובתם לשמונה סביבות (מיקומים) צומחות עבור תווים מניבים, אינם זהים וניתן לפרש כי בין גנוטיפים אלה ישנם גנוטיפים שצומחים היטב בסביבות מסוימות ומעניקים תוצאות טובות גָבוֹהַ. בנוסף, מקולאוו ואח '. (1999) ב- Baihaki ו- Wicaksana (2009) על תירס היברידי של תקווה בתשעה מיקומים, מראה בבירור את האינטראקציה בין הגנוטיפ למיקום האמיתי (הסביבה). ברור כי המגוון של סביבות גידול (מיקומים) גורם להופעת גנוטיפים שונים של צמחים בסביבות גידול שונות (Baihaki and Wicaksana, 2009).