Metamorfoza žuželk in dvoživk: opredelitev, vrste, postopek
Opredelitev metamorfoze
Metamorfoza je postopek spreminjanja oblike in značaja predmeta, ki je življenje ali smrt zaradi postopka, ki ustvarja novo obliko z enakim značajem ali naravo novo
Metamorfoza je proces, pri katerem biološki razvoj živali vključuje spremembo fizičnega videza ali strukture po rojstvu ali izvalitvi. Te fizične spremembe nastanejo kot posledica rasti celic in tudi radikalno drugačne diferenciacije celic.
Nekatere žuželke, dvoživke, mehkužci, raki, iglokožci in plaščaji imajo proces metamorfoze, ki ga običajno (vendar ne vedno) spremlja sprememba habitata ali tudi vedenje.
Preberite tudi članke, ki so lahko povezani: Popolna in nepopolna metamorfoza
Vrsta metamorfoze
Vrste metamorfoz so na splošno razdeljene na 2 izmed njih:
Popolna metamorfoza (holometabola)
Popolna metamorfoza je holometabolizem. Pri holometabolizmu se te ličinke zelo razlikujejo od odraslih. Žuželke, ki se samo holometabolizirajo skozi fazo ličink, nato vstopijo v neaktivno fazo, ki se imenuje lutka ali krizanis, in končno postanejo odrasli. Popolna metamorfoza je torej metamorfoza, ki gre skozi faze, začenši z jajčeco-ličinko-pupa-imago (odrasla oseba). Primeri popolne metamorfoze se pojavljajo pri žabah, komarjih in metuljih.
Faze rasti in razvoja, ki se pojavijo pri popolni metaorfozi, vključujejo:
- Jajčna faza. Samice bodo odlagale jajčeca na mestu, ki ustreza potrebam razvoja njihovega prihodnjega potomstva. Na primer, tako kot pri metuljih, ki odlagajo jajčeca na površino listov, je to zato, ker ličinke ali mlade živali jedo rastline. V tej jajčni fazi se bo zarodek, ki je posledica oploditve jajčne celice s spermo, še naprej delil in oblikoval organe do določenega časa, odvisno od vrste vrste. Ta jajca komarjev imajo lahko in tesno strukturo kot splav. Matere komarji odlagajo jajčeca tudi na površje mirne vode. To je zato, ker bodo ličinke komarjev svoje življenje morale preživeti v vodi. Po določenem času se bodo ta jajčeca izlegla v ličinke ali mlade živali.
-
Faza ličinke. V tej fazi so ličinke ali mlade živali zelo aktivne tudi pri prehranjevanju. Starša bo odložila jajčeca na mestu, ki ustreza njeni hrani. Gosenice, ličinke metuljev lahko preživijo liste tam, kjer so ali ostrižejo. Ličinke živali, ki že imajo eksoskelet (zunanji skelet), na primer pri žuželkah, bodo imele molting ali exdisis ali molting. To je tudi zato, ker se velikost njegovega telesa povečuje, zato potrebuje nov eksoskelet za njegovo povečano velikost telesa. To moltanje se lahko zgodi do večkrat in ob določenem času ličinke prenehajo jesti in preidejo v naslednjo fazo, ki naj bi postala mladič. Te spremembe lahko nadzirajo hormoni v telesu ličinke.
-
Pupa faza. Pupa ali kokon je prehodna faza. Telo kokona je zaščiteno s trdim eksoskeletom, znanim tudi kot kokon. V tej fazi je večina žuželk v neaktivnem (prehranjevalnem) stanju. Za zapredkom je telo lutke zelo aktivno v presnovi, da tvori organe in oblike odrasle živali. Potreba po energiji, pridobljeni iz zalog hrane v telesu ličinke. (v fazi ličinke je zelo aktivno jesti, nekaj hrane pa bo shranjeno za fazo kukuljice). Faza pupka traja zelo različno dolgo.
-
Faza Imago (za odrasle). Do določenega časa bo mladič iz svoje lupine prišel v odraslo žival (imago) z zelo drugačno obliko. V tej fazi imago ima način prehranjevanja in življenjski prostor, ki se razlikuje od ličink. Ta faza imago je reproduktivna faza, v kateri se bodo odrasle živali poročile (samci in samice), ki bodo tvorile na stotine jajčec, in ponovile cikel.
Nepopolna metamorfoza (hemimetobola)
Nepopolna metamorfoza je hemimetabolizem. Nezrelo fazo vrste v metamorfozi običajno imenujemo ličinka. Toda v zapleteni metamorfozi pri večini vrst žuželk se samo prva faza imenuje ličinka in ima včasih drugačno ime. Pri hemimetabolizmu bo razvoj ličink potekal v fazi ponavljajoče se rasti in ekdize (muljenje), ta faza se imenuje instar. Ta nepopolna metamorfoza je torej metamorfoza, ki poteka skozi dve fazi, in sicer od jajčeca do nimfe in nato do odrasle živali. Običajno se ta metamorfoza pojavlja tudi pri žuželkah, kot so kačji pastirji, kobilice, črički.
Faze rasti in razvoja, ki se pojavijo pri nepopolni metaorfozi, vključujejo:
- Jajčna faza. Tako kot vse žuželke se tudi jajčeca odlagajo na primernem in varnem mestu za razvoj zarodka. Zarodki, zaščiteni z jajčnimi strukturami s hitinovimi lupinami. Ob določenem času se jajčeca izležejo v nimfe.
-
Faza nimfe. V nasprotju s holometaboli imajo neposredni hemimetaboli več resničnih živalskih oblik, nimf, ki so manjše velikosti. Nimfe bodo doživljale rast in razvoj za zrelost svojih reproduktivnih organov. Nimfa bo prav tako doživela eksdezo, ki bo nadomestila eksoskelet njenega telesa zaradi rasti, zaradi katere se bo njeno telo povečalo.
-
Faza Imago. Imago ima tudi reproduktivno zrelost in je pripravljen na parjenje. Ta cikel se bo ponovil.
Metamorfozo pri žuželkah lahko razdelimo v tri skupine, in sicer:
- Ametabola
Ametabola je skupina žuželk, ki niso podvržene metamorfozi, na primer knjižni molji. Po izleganju jajčec bodo žuželke postale majhne živali in se nato razvile v odrasle osebe, ki ne bodo spremenile oblike, spremenile se bodo le v velikosti. -
Hemimetabola
Hemimetabola je skupina žuželk, ki se podvržejo nepopolni metamorfozi, kot so kobilice, molji in kačji pastirji. Ta žuželka ima tudi le tri stopnje razvoja, in sicer jajčece, ličinko (nimfo) in imago, zato ne gre skozi lutko (kokon). -
Holometabola
Holometabola je skupina žuželk, ki so podvržene popolni metamorfozi, kot so metulji, muhe in komarji. Ta žuželka bo doživela štiri stopnje razvoja, in sicer jajčece, ličinko, lutko (kokon) in imago.
Preberite tudi članke, ki so lahko povezani: Postopek metamorfoze žuželk - opredelitev, značilnosti, vrsta, popoln, nepopoln, polmetabolen
Metamorfoza pri žuželkah
Žuželke (imenovane tudi insekti) so glavna skupina segmentiranih živali (členonožci) s šestimi nogami. Zato jih imenujejo tudi Hexapoda. Žuželke najdemo v skoraj vseh okoljih, razen v oceanih. Preučevanje pravljičnega življenja žuželk se imenuje entomologija. in entomologi se imenujejo entomologi
Metamorfoza se običajno pojavi v drugi fazi, začenši z ličinko ali tudi nimfa, včasih gre skozi fazo kukuljice in konča kot imago odrasla oseba. Obstajata dve glavni vrsti metamorfoze pri žuželkah, hemimetabolozna in holometabolozna.
Preberite tudi članke, ki so lahko povezani: Različni vrstni red žuželk - opredelitev, klasifikacija, zgodovina, sposobnosti, biologija, metamorfoza, morfologija, vloge, hrana
Vrste metamorfoz žuželk
Ametabola (brez metamorfoze / ametamorfoze)
Spremembe v telesni strukturi pri teh žuželkah so skoraj nevidne, zato jih pogosto imenujemo, da niso podvržene metamorfozi. Takoj po izvalitvi se rodi mlada žuželka, ki je videti kot mati. Potem, ko odrastejo in doživijo novo kožno spremembo v odraslo žuželko brez kakršne koli spremembe oblike, se le poveča velikost. Primeri metaboloznih žuželk so Collembola, Thysanura in Diplura.
Hemimetabola (nepopolna metamorfoza)
Pri hemimetabolizmu razvoj nimf poteka v fazi ponavljajoče se rasti in ekdize (muljenje), ta faza se imenuje instar. Hemimetabola je stopnja nepopolnega razvoja žuželk. Pri nepopolni metamorfozi bodo tudi živali doživele strukturne spremembe v telesu, vendar ne preveč osupljivo, le nekaj organov doživi fiziološke spremembe. Kjer so mladi insekti, ki se izvalijo, podobni staršem, obstajajo pa organi, ki še niso nastali, na primer krila. Krila se bodo pojavila do takrat, ko žival dozori. Mlade žuželke imenujemo nimfe. Shematski povzetek je
Postopna metamorfoza (Paurometabola)
Pri tej vrsti je splošna oblika nezrelih žuželk podobna obliki odraslih, vendar se oblika postopoma spreminja postopoma, ko nastajajo krila in genitalni dodatki pri starejših in se povečujejo velikost. Nimfe so nezrele žuželke, ki imajo na zunanji strani telesa krila. Nimfe in imago te vrste imajo enak življenjski prostor in hrano in obe aktivno jedo rastline. Nimfe in imago so škodljivci. Nimfe se od imago razlikujejo predvsem po velikosti, razvoju kril in genitalijah. Skupina žuželk, ki imajo to metamorfozo, je v redovih Orthoptera (kobilice), Isoptera (termiti), Thysanoptera (trips), Hemiptera (stenice), Anoplura (sesalne stenice), Neuroptera (umik) in Dermaptera (žepar).
Holometabolozna metamorfoza
Skupina žuželk, ki spadajo v to vrsto, se imenuje holometabola. Žuželke te vrste zaključijo razvojno obdobje po zarodku s spremembo morfološke zgradbe telesa. Da bi se razvile v odrasle, bodo te žuželke prešle štiri različne faze, in sicer jajčece, ličinke, lutke in odrasle žuželke. Zaradi številnih različnih oblik se imenuje zapletena metamorfoza. Ena od stopenj mladih žuželk je po izvalitvi iz jajčec ali imenovanih ličink. Ličinke se od staršev razlikujejo glede na strukturo, prehrano, prehranjevalne navade, način življenja in življenjski prostor. Ličinke imajo grizljajoča usta, odrasli pa druga usta, na primer ustja s sifonom.
Ličinke so videti, kot da nimajo oči, imajo pa ocele. Noge vsebujejo tudi spremenjene komponente. Nekatere ličinke imajo le tri pare glave / nog. prsne noge (hrošči in hrošči) medtem ko je število enega ali več parov trebušnih nog poleg nog glave (metulj). V nasprotju s pavrometaboličnim in hemimetabolnim razvojem se pri holometaboličnem razvoju krila razvijejo notranje iz skupine mirujočih celic, ki imenovani krilni popki Pri ličinkah ne nastanejo krilni brsti, vendar se pri nekaterih endopterygotah krilni popki še vedno pojavijo na prsnem košu blizu telesa. Nato se bo ličinka pri preobrazbi v odraslo osebo spremenila v lutko.
Nedonošenčke običajno zavzemajo drugačen življenjski prostor kot odrasle žuželke. Tudi prehrana nezrelih žuželk se na splošno razlikuje od prehrane odraslih. Pupa (kokon), zaščitena v hiši iz pupe (kokona) iz svile ali drugega materiala. Kokon naredi zadnja ličinka, nekaj časa pred oblikovanjem lutke. Pri nekaterih žuželkah iz vrst Diptera je lutka zaščitena v eksudiju ličinke zadnjega obdobja, ki se strdi, in tovrstna pupa hiša se imenuje puparium. Gibanje in presnovna aktivnost se v fazi lutke zmanjšata, vendar obstajajo izrazite morfološke strukturne spremembe v razvoju kril in reproduktivnih organov, ki se pojavijo v fazi pupa.
Odrasle žuželke so se nato pojavile iz kukuljic in odkrile razvoj sestavljenih oči, anten, prsnih nog, kril reproduktivnih organov in sprememb v ustih. Ker je faza lutke potrebna za preobrazbo ličink v odrasle žuželke, se ta vrsta metamorfoze imenuje posredna ali popolna metamorfoza. Žuželke, ki so podvržene popolni metamorfozi, kot so žuželke iz reda Coloeptera (rasa hroščev), Diptera (muhe), Lepidoptera (metulji in molji), Hymenoptera (mravlje in ose), komarji, čebele in itd. Življenjski prostor odraslih in nezrelih žuželk je enak, nekateri pa različni. V redu Lepidoptera se ličinke aktivno hranijo in običajno postanejo škodljivci, odrasli pa le sesajo nektar ali cvetni nektar. V vrstnem redu Coloeptera se navadno ličinke in imago aktivno hranijo na istem habitatu, tako da obe postaneta škodljivca
Preberite tudi članke, ki so lahko povezani: Razlika med dvoživkami in plazilci v biologiji
Nadzor hormonov pri žuželkah
Hormon ecdyson (lilijski hormon)lahko vplivajo na epidermalne celice pod hitinimi snovmi proizvajajo encime, ki lizirajo hitinozni sloj (apoliza). Zato obstaja ločitev med hitinimi in epidermalnimi celicami, nato epidermalne celice sintetizirajo nov mehki hitin kot nadomestek za krhki hitin. Hidrostatični tlak telesnih tekočin povzroči, da stari hitin poči v hrbtnem delu glave. Vse bolj in bolj vzdolžno lomljeno na hrbtu, se novo telo, ki se pojavlja malo po malo, končno pojavi, dokler ne pride do novih bodic na nogah. Tako je mogoče sklepati, da hormoni prelivanja Nastane, ko se stara plast kožice odlepi in nastane nova.
Preberite tudi članke, ki so lahko povezani: Razumevanje vrst in značilnosti dvoživk v biologiji
Postopek spremembe kože metamorfoza žuželk
Proces moltinga in njegov odnos do metamorfoze žuželk
Treba je opozoriti, da je metamorfoza pri žuželkah specifična, ker vključuje molting. Molting je dogodek, ki ga pogosto doživijo živali s kožo iz materiala roga ali povrhnjice. ker se takšna koža ne more povečati, ko žival naraste, potrebuje postopek moltinga (molting). Večina površine kože žuželk je na primer odebeljena iz plasti kožice celotna oblika telesa, lasje in bodice na koži, "skulptura" na površini kožice in pigmentacija.
Med postopkom moltinga se te oblike izločijo skupaj z odstranjeno povrhnjico. Da bi oblikovali zunanji značaj žuželke, je treba ob vsaki molti narediti povrhnjico z novim vzorcem ali tako, kot je bilo pred molnjem. Te povrhnjice so trde in na splošno večje. Novo povrhnjico izloča povrhnjica kože in prav ta plast je odgovorna za določanje zunanjega značaja žuželke s pomočjo moltinga. Ali je žuželka molting "kopija" prejšnje žuželke z večjo velikostjo ali v celoti tvori nov značaj.
Postopek moltinga je kompleksen postopek. Med obema stopnjama moltinga so epidermalne celice tihe, ravne oblike in imajo tanjšo plast. Celice povrhnjice v najbolj zunanji plasti se držijo notranje površine povrhnjice. Pred moltingom se te celice aktivirajo, torej se ločijo od povrhnjice in vstopijo v fazo zelo hitre rasti in delitve. Številne mitoze je mogoče dobro preskočiti. Število epidermalnih celic, ki so posledica te mitoze, lahko zadovolji potrebe in del dan celice nato degenerirajo, ta plast epidermalnih celic tudi degenerira skozi piknoza. Poleg degeneracije je tudi plast epidermalnih celic odebeljena in nekatere celice spremenijo obliko v stebrasto / valjasto oblikovano epitelijsko plast. Ta epitelna površina daje senco v obliki žuželk, ki se moli. V delih telesa, ki so povečani zaradi moltinga, povrhnjica raste kot gube, ki se nato odprejo, ko žuželka izstopi iz stare kože. Gube so na splošno zelo lepe, ko so nove in se hitro širijo (npr. Krila) in morajo rasti.
Na površini epidermalnih celic nato nastane plast izločanja, ki se nato strdi v plast sluzi zunanja plast nove povrhnjice, imenovane epikutikula, ki je sestavljena iz naravno prisotne lipoproteinske snovi, imenovane povrhnjicaTekočina, ki jo proizvaja posebna žleza, se nato izloči nad novo plastjo kožice in pod staro kožico. vsebuje encime, ki obrezujejo notranjo plast stare plasti kožice, tako da je še vedno pritrjena le majhna količina plasti kožice zapuščen. Telo žuželke bo telo, ki je bilo uporabljeno za obrezovanje stare plasti kožice, ponovno absorbiralo. Hkrati se stara plast povrhnjice obreže in uniči, povrhnjica ustvari nove plasti pod epikutikulo, imenovano eksokutikula, ki vsebuje veliko povrhnjico in fenolne snovi, ki nato oksidirajo plast, tako da je kožica temne barve, nato pa nastane endokutikularna plast, ki jo sestavlja hitin, polisaharid, ki vsebuje dušik.
Ko se stara plast obnohtne kožice tanjša, se sprostijo zadnji del glave in telo in žuželke nato izstopijo iz stare kože. Nova kožica je po tej plesni zdaj popolnoma oblikovana, zato se povrhnjica strdi in iz predhodnika nastane barvit pigment. Endokutikularne plasti tvorijo epidermalne celice in se odlagajo na notranji površini povrhnjice nekaj dni ali celo tednov po končanem moltingu.
Dve stopnji moltinga pri žuželkah. (A) Stara povrhnjica se odlepi od povrhnjice, kar je ustvarilo novo epikutiko (debela črna črta). (B) Notranja plast stare povrhnjice se odlije in pod novo epikutikularno plastjo nastane endokutikularna plast. (d) moltanje žlez, (c) livanje tekočin. (Balinski, 1981)
Tu se zdi, da nekateri elementi metamorfoze dvoživk, imenovani proces uničenja (v obliki resorpcije stare povrhnjice, nekroze nekaterih celic povrhnjica), pa tudi v procesu moltinga pride do gradbenih procesov (spremembe oblike epitelijskih epitelijskih celic, tvorba novih kožic). žuželke v. Ta položaj je zelo odvisen od tega, ali bodo rezultati moltinga oblikovali isto kožo in skladne oblike s staro obliko ali pa bodo popolnoma drugačni.
Če je enak in skladen s staro obliko, potem to molting igra vlogo pri rasti živali, ki je če pa se popolnoma razlikuje od prvotnega, potem ta postopek postane zelo zapleten mehanizacijski postopek progresivno. Če je rast, ki jo povzroči ta postopek moltinga, zelo različna, je rezultat metamorfoza. Vklopljeno Apterygota, Insekti, ki niso krilati mladi insekti, ki se izležejo iz jajčec, so dejansko enake oblike kot odrasli, le da se razlikujejo po velikosti in stopnji zrelosti spolnih organov. Molting teh žuželk povzroči le rast telesne velikosti, vsiljevanje spolnih organov pa ne v povezavi s postopkom moltinga se še vedno pojavlja molting in raste, čeprav je fizično odrasel spolno.
V skupini Pterygota (krilate ali nekrilate žuželke), obstaja pravi imago oder, ki dosežen po izkušnji z določeno molgo imago in po tem žuželka ne bo več ponovno. Razen pri žuželkah, ki nimajo sekundarnih kril, se imago stopnja razlikuje od faze ličinke zaradi prisotnosti kril. Imago se razlikuje tudi od faze ličinke, ker so se razvili zunanji spolni organi popolnoma (njene spolne žleze bodo verjetno funkcionirale popolnoma le nekaj trenutkov po tem metamorfoza). Pri bolj primitivnih žuželkah lahko krila rastejo postopoma iz osnovnih kril, ki rastejo iz Hrbtne stopnje drugega in tretjega prsnega segmenta so vidne že od konca faze ličinke ali pa jih pogosto imenujemo stopnja nimfe. (nimfa).
Ta osnovna krila se povečajo vsakič, ko se žuželke lilijo, vendar v v zadnjem postopku moltinga se velikost tega krila hitro poveča in po tem postane delujoč. Samo do Epheroptera ki ima dva para kril "membranska", nastopi prva stopnja krila, imenovana subimago, in ponovno pretrga, tako da postane imago. Imenujejo se žuželke, katerih krila rastejo na površini telesa Exopterygota, vključno s kobilicami, kačjimi pastirji, ščurki in drugimi.
V najnaprednejših skupinah žuželk sem [zrasel kot gube okončin med fazo ličinke v vrečki v povrhnjici. Povrhnjica, ki pokriva to osnovno krilo, ima embrionalne značilnosti v celotnem obdobju ličinke. Čeprav krila tega rudimenta rastejo počasi, povrhnjica ne sodeluje pri nastanku zunanje povrhnjice in reagira šele, ko se stopnja ličinke konča. Rudimentarni del se v fazi ličinke odloži pod površino telesa in se popolnoma diferencira v imago, imenovan "imaginalni diski". (Slika 3.6) Insekti, katerih krila rastejo znotraj, so podobni "imaginalni diski" poklical Endopterygota, vključno z metulji, čebelami, komarji, muhami in drugimi.
Preberite tudi članke, ki so lahko povezani: Ovoviviparne živali
Metamorfoza dvoživk
Dvoživke so vretenčarji, ki imajo najmanj vrst, kar je približno 4.000 vrst. Čeprav malo, so dvoživke prvi vretenčarji, ki so se razvili v življenje na kopnem in so predniki plazilcev
V bistvu bo odrasla samica odlagala jajčeca, ki se bodo nato izlegla 10. dan. Po izleganju žabjih jajčec se izležejo in postanejo paglavci. voda Po 2 dneh stari paglavci imajo zunanje škrge, ki jih je tudi dlakavo dobiti dihati. Ko so paglavci stari 3 tedne, bodo škrge paglavca prekrite s kožo.
Ko ste stari približno 8 tednov, se na paglavcih oblikujejo zadnje noge, ki se nato povečajo, ko se začnejo pojavljati prednji nogi. Pri starosti 12 tednov se začnejo oblikovati sprednje noge paglavcev, škrge paglavcev ne delujejo več, rep je postal kratek in diha tudi s pomočjo pljuč. takrat bo oblika obraza paglavca jasnejša po rasti njegovih udov Če je popolna, se bo žaba spremenila v odraslo žabo in bo tudi znova rasla pasme.
Obstaja več stvari, ki se razlikujejo od osnovnega ali splošnega cikla dvoživk. Nekaterim od teh vrst daždevnic ni treba metamorfozirati, da postanejo popolnoma zrele spolno in bo proces metamorfoze izvajal le v stresnem okolju gotovo.
Številne vrste tropskih žab odložijo jajčeca na kopnem, kjer paglavci metamorfirajo znotraj jajčec. ko se izvalijo, postanejo nezrele odrasle osebe, ki imajo včasih še nekaj dni ostal rep, ki se nato ponovno absorbira.
Preberite tudi članke, ki so lahko povezani: Razumevanje vezikularne embriogeneze, gambusa, posod in rastlin
Spremembe procesa metamorfoze dvoživke
Pri dvoživkah je metamorfoza z ličinkami vedno povezana s spremembami v njihovem okolju, in sicer od vodnega okolja do posameznikov, ki lahko preživijo na kopnem. V skladu s spremembami v okolju je to v skladu s spremembami v živilskih materialih. Spremembe v organizacijskem vzorcu metamorfoze potapljaških živali so progresivne, nekatere pa regresivne, zato so razvrščene v tri skupine:
- Strukture ali organi, ki so potrebni med ličinko, ostanejo, drugi organi, ki imajo enako zgradbo ali funkcijo pri odraslih živalih, pa se lahko izgubijo.
- Nekateri organi rastejo in se razvijajo med in po procesu metamorfoze.
- Organi, ki obstajajo in delujejo v obdobju pred in po metamorfozi, se spreminjajo glede na model in življenjske potrebe odraslih posameznikov.
Regresivni proces med metamorfozo žabjega paglavca je dolg rep in vse njegove strukture se resorbirajo, škržni pokrov se bo zaprl in peribranhalna votlina tudi izgine. Rogovi zob okoli ust bodo preurejeni v zobe, ki se nahajajo na površini čeljusti, medtem ko se oblika ust spreminja. Kloakalni kanal se zmanjša in skrajša. Zmanjšanih je tudi več krvnih žil, vključno z deli aortnega loka. Proces tvorbe novih organov med metamorfozo je zelo progresiven razvoj stopala, zlasti povečanje velikosti in spremembe oblike. Prednje noge, ki rastejo v membrani operkula, se razcepijo in rastejo navzven. Srednje uho se razvije in komunicira s prvo žrelo.
Bobnična membrana dobro raste in jo podpira timpanijski hrustanec. Oči so potisnjene na zadnji del glave in veke rastejo. Njegov jezik dobro raste na ustnem dnu. Organi, ki še naprej delujejo pred ličinko in po njej, sta koža in prebavni trakt. Kožo paglavcev pokrivata dve plasti povrhnjice. Med metamorfozo se število plasti povrhnjice poveča, kar ima za posledico odebelitev in subdukcijo na površini. Serozne in sluzne žleze bodo zrasle v povrhnjici in nato potonile v vezivno tkivo v plasti dermisa. Organi se med procesom metamorfoze izgubijo. Spremeni se tudi barva kožnega pigmenta, tako v vzorcu kot v barvi. Prebavni trakt, ki je bil v času ličinke prej zelo dolg in krožen, se pri odraslih skrajša in postane razmeroma raven (Surjono, 2001).
Dvoživke poleg morfoloških sprememb doživljajo tudi fiziološke spremembe. Endokrina funkcija trebušne slinavke žabe se začne pojavljati med metamorfozo žabe zaradi sprememb v delovanju jeter pri pretvorbi glukoze v glikogen. Druga sprememba, in sicer spremembe v izločevalnem sistemu pri paglavcih, produkte izločanja v obliki amoniaka lahko s pomočjo difuzije iz telesa enostavno izpustimo v vodno okolje. Toda pri odraslih živalih tega ni mogoče storiti. Medtem lahko čezmerne usedline amoniaka v telesu povzročijo zastrupitev. Žaba izloča sečnino in zelo malo v obliki amoniaka. Te spremembe se pojavijo na koncu metamorfoze, ko se jetra spremenijo v funkciji in pomagajo pri sintezi sečnine in nastalega amoniaka. Na postopek zmanjšanja škrg in repov paglavcev vpliva avtoliza tkivnih komponent teh organov, ki jim pomagajo celice makrofagov, ki jedo ostanke umrlih celic.
Pojavi se metamorfoza dvoživk
Sprožilec za metamorfozo dvoživk je hormon tiroksin. Velikost ravni troksina je izražena v fazi metamorfoze. Regulacijo izločanja tiroksina izvaja os hipotalamus-hipofiza-ščitnica. Hormon, ki sprošča tirotropin (TRH) iz hipotalamusa vpliva na izločanje I (TSH) iz hipofize. TSH vpliva na rast in izločanje ščitnice, da tvori hormon tiroksin. Najnižje ravni tiroksina spodbujajo tvorbo zadnjih nog. Ko se raven tiroksina nekoliko poveča, vpliva na resorpcijo črevesja.
Povišanje ravni spet vpliva na oblikovanje prednjih nog. Najvišje ravni povzročajo nastanek repne resorpcije. Če pa ličinke gojimo v tiroksinskem okolju, bo metamorfoza hitrejša, vendar nepopolna, ker rast nog zaostaja. Poleg tiroksina je hormon, ki sodeluje pri metamorfozi, še prolaktin iz adenohipofize. Prolaktin kot dvojnik tiroksina. Kadar je vpliv tiroksa premočan, se prolaktin zadrži (kot antimetamorfoza). Visok tiroksin povzroča veliko izgube vode, medtem ko prolaktin zavira izgubo vode. Interakcija tiroksin-prolaktin povzroči sekundarno metamorfozo v salamandri (Haryianto, 2009).
Inducijski proces med metamorfozo dvoživk
Koža, ki pokriva rep paglavca, naj bi bila tudi v procesu metamorfoze podvržena nekrozi, vendar v resnici ne doživi nekroze, če je repna koža na telesu cepljena brez obstoječih mišičnih celic repa spodaj. Če koža repa še vedno vsebuje mišične celice, ki so bile cepljene na kateri koli del telesa, bo koža še naprej podvržena nekrozi. To je jasen dokaz, da ima hormon ščitnice le neposreden učinek na mišično tkivo in če je v okolici koža resorbirana, je to sekundarni rezultat.
Kompleksnejši dogodek v tem procesu je tvorba timpanijske membrane pri žabah. Uho, ki je votlina, ki je z evstahijevo cevjo povezana z ustno votlino, je ena od struktur, ki postopoma raste med postopkom metamorfoze. Diferenciacija bobnične membrane se pojavi proti koncu metamorfoze. Začne se z nastankom obročasto oblikovanega hrustanca (imenovanega timpanijski hrustanec), ki se razvije kot izboklina kvadratnega hrustanca. Koža, ki nato zraste v timpanično membrano, se sprva na videz ne razlikuje od okoliške kože. Med metamorfozo se tkivo, ki sledi koži na območju, ki bo postalo bobnična membrana, reorganizira. Fiber plast (stratum compacium) razdeli zaradi aktivacije fagocitnih celic in na tem mestu nastane tanjša plast dišečega vezivnega tkiva. V popolni bobnični membrani bo debelina kože manjša od polovice debeline običajne kože, vendar bolj kompaktna in drugačna v pigmentaciji.
Zato je znano, da diferenciacija timpanijske membrane ni neposredna posledica ščitničnega hormona, ampak jo povzroča timpanijski hrustanec. Če odstranimo timpanijski hrustanec pred metamorfozo, se timpanična membrana ne bo razvila. Če je območje prekrito s kožo iz drugih delov telesa, se bobnična membrana še vedno razvije Ko se timpanični hrustanec cepi pod kožo nad timpaničnim hrustancem, se bo diferenciral v timpanično membrano.
Veriga dogodkov, ki medsebojno sodelujejo, preden se bobnična membrana diferencira, namreč v prvi fazi je tvorba naslednje osnovne hipofize. Nato pride do rasti zaradi invaginacije stomodema, ki ga povzroči endoderm ust. Nato hipofiza izloči tirotropni hormon, ki aktivira ščitnico. Nato ščitnična žleza sprosti hormone ščitnične žleze, ki povzročijo diferenciacijo zadnjega kvadratnega hrustanca v timpanični hrustanec. Nato bobnični hrustanec stimulira prekrivajočo se kožo, tako da se diferencira v membrano.
Vzroki metamorfoze pri dvoživkah
Dramatične spremembe na številnih delih telesa živali hkrati med postopkom metamorfoze kažejo, da se postopek sproži iz istega razloga, in sicer sproščanje velikih količin hormonov iz ščitnice pri živalih, ki vstopajo v svoje obdobje metamorfoza. To je razvidno iz več predhodnih poskusov.
Prvi poskus so izvedli, ko je Gunernatsch (1912) žabje paglavce nahranil s suhim prahom ovčje ščitnice. Punoglavci, ki se hranijo s suhim prahom, takoj vstopijo v fazo metamorfoze, medtem ko ga drugi paglavci, ki se hranijo s prahom iz drugih organov, ne doživijo. Iz tega eksperimenta je bilo dokazano, da se paglavci odzovejo na hormone ščitnice z metamorfozo.
Drugi poskus so izvedli z odstranjevanjem ščitnice pri paglavcih s kirurškim posegom. Paglavci, ki nimajo ščitnice, niso podvrženi metamorfozi, čeprav lahko normalno rastejo in tudi, če se zadržujejo več kot eno leto, paglavci ne morejo biti podvrženi metamorfozi. Ta poskus dokazuje, da se metamorfoza ne more zgoditi brez stimulacije hormonov, ki jih proizvaja ščitnica.
Tretji poskus je bil izveden z vzgojo paglavcev in hranjenjem s hrano, ki je vsebovala hormoni iz ščitnice ali zadrževanje paglavcev v raztopini, ki vsebuje žlezne hormone ščitnica. Tako obdelani punoglavci bodo kmalu podvrženi metamorfozi. Ta poskus dokazuje, da ima ščitnični hormon poleg tega pomembno vlogo pri sprožitvi metamorfoze Ta poskus kaže, da ščitnična žleza ni edini vir sprožilcev metamorfoza.
Ko ščitnico potopimo v fiziološko fiziološko raztopino, se hormoni v ščitnici raztopijo v fiziološki solni raztopini. Ta hormon je v obliki beljakovine, imenovane jod ali jodna skupina. Triglobulin je velika molekula in lahko prodre v celične stene v procesu zapuščanja ščitnice in proti ciljnim celicam, kar sproži reakcije, ki sprožijo metamorfozo.
Če želite biti aktivni, je treba sestavine, ki vsebujejo jod, sprostiti na manjše dele. Kemično je ta manjša komponenta kombinacija aminokisline tirozin z eno ali več jodnimi skupinami. Dve najpomembnejši komponenti sta trijodtironin in tiroksin. V trijodtironinu obstajajo tri skupine joda, v tiroksinu pa štiri skupine joda. Tiroksin v večjih količinah proizvaja ščitnica, toda tri-jodtironin je v tkivih bolj aktiven.
Preskusi za določitev učinka joda na spodbujanje pojava metamorfoze so bili izvedeni z držanjem paglavcev v raztopini, ki vsebuje ki vsebujejo jod ali z vbrizganjem raztopine joda v telo paglavca ali z vsaditvijo kristalov joda v telo paglavci. Rezultati testa so pokazali, da je jod v raztopini, ki vsebuje jod, lahko v zelo nizkih koncentracijah spodbudil pojav metamorfoze pri paglavcih. Na aktivnost atoma joda vpliva vrsta aminokisline, na katero je vezana jodna skupina. To dokazuje dajanje tiroksina in di-jodotirozina. Če dve skupini paglavcev zdravimo tako, da jih damo v dve vrsti raztopin aminokislin, v količini joda Podobno se je pokazalo, da je jod, vezan na tiroksin, 300-krat bolj aktiven kot jod, vezan na di-jodotirozin. Aktivnost tri-jodtironina je približno tri do petkrat večja od aktivnosti tiroksina.
Ščitnična žleza ni edina, ki igra vlogo pri sprožitvi metamorfoze. Druga zelo pomembna žleza je hipofiza. To dokazujejo poskusi z drobljenjem ali odstranjevanjem hipofize s paglavca. Uničenje ali odstranitev hipofize paglavca povzroči, da se proces metamorfoze ne zgodi, tako kot jemlje ščitnico. Pridobivanje hipofize lahko kompenziramo s cepljenjem hipofize na odraslo žabo pod pogojem, da ščitnica ostane funkcionalna. Če odstranimo ščitnico, implantacija hipofize ne bo mogla sprožiti metamorfoze. To dokazuje, da hipofiza nima neposredne vloge pri pojavu metamorfoze, temveč s spodbudo za ščitnico.
Sredstvo, potrebno za aktiviranje ščitnice, se proizvaja v delu sprednjega režnja hipofize, imenovanem tirotropni hormon.Pri ličinkah dvoživk hipofiza ne proizvaja tirotropnega hormona, dokler ni normalno, da pride do metamorfoze. To dokazuje odstranjevanje hipofize iz različnih faz razvoja paglavcev in nato vsaditev v paglavce, ki so bili predhodno hipofizektomizirani. Hipofiza paglavcev, ki so pripravljeni na metamorfozo ali odraslih žab, lahko nadomesti tako, da: sproži metamorfozo, hipofiza mlajših paglavcev pa ne naredi.
Hipofiza poleg tiroksina izloča tudi druge hormone, ki v času paglavca delujejo antagonistično s hormonom tiroksinom. Ta hormon ima kemično strukturo, ki je zelo podobna prolaktinu. Ta hormon spodbuja rast in preprečuje metamorfozo.
Torej, ugotovitev vzroka procesa metamorfoze pri dvoživkah je, da se postopek metamorfoze začne, ko se spredaj Hipofiza proizvaja tirotropni hormon do določene ravni, tako da lahko spodbudi ščitnico, da izloča svoje hormone, zlasti tiroksin. Povečana koncentracija tiroksina prikrije aktivnost prolaktinu podobnega hormona in neposredno vpliva na tkiva. To povzroči degeneracijo in nekrozo ciljnih celic ter sproži rast in diferenciacijo drugih celic.
Reakcija polarnega omrežja dvoživk
Reakcija polarne mreže dvoživk na proces metamorfoze
Vzrok procesa metamorfoze je prisotnost hormonov ščitnice. Na primer, kako se samo nekatere celice degenerirajo, medtem ko dejansko rastejo prednji in zadnji udi, sistem, ki deluje antagonistično. Ali ni mogoče, da se rezultati uničenja celic, ki so odmrle zaradi zmanjšanja repa, škrg in prebavnega trakta, uporabljajo tudi za izgradnjo ravnokar nastalih organov.
Da bi odgovorili na ta vprašanja, je bilo izvedenih več poskusov. Če je del repa paglavca cepljen na telo drugega paglavca in je paglavček podvržen metamorfozi, potem je rep, ki je presajeni rep bo po metamorfozi tudi reabsorbiran, nato bo presadljen tudi rep resorpcija. Po drugi strani pa, če se eno oko paglavca nacepi na rep paglavca, ki je pripravljen na metamorfozo, se oko na repu po metamorfozi ne bo ponovno absorbiralo. Ko se rep skrajša, se oči na repu približajo in ostanejo žive v svetem delu žabe.
Poskus je pokazal, da značaj reakcije na dražljaj ščitnice ni odvisen od mesta, temveč od naravnega stanja samega organa. Podobni poskusi so bili tudi izvedeni, da bi dokazali, da dražljaj iz ščitnice prenašajo krvne žile, ker le tako lahko dražljaj doseže vsako tarčo. Tako je izločanje ščitnice hormon, ki ima posebne sposobnosti. Kaj se zgodi, ko je tkivo, na katerega vpliva ščitnični hormon, hormon s posebnimi sposobnostmi.
Kaj se zgodi, ko tkivo prizadene ščitnični hormon, je odvisno od reaktivnih lastnosti samega tkiva ali je znano kot sposobnost. Pristojna narava tkiva ni neposredno povezana z njegovo histološko strukturo. Pri paglavcih se miotom z repa v procesu metamorfoze resorbira, miotom z nog pa ga veliko doživi. (Surjono, 2001)
Nadalje je znano, da je znano, da različni deli telesa različno reagirajo na odmerke ščitničnega hormona. Če ščitnični hormon dajemo paglavcem v zelo majhnih odmerkih, lahko povzroči rast zadnjih nog in skrajšanje prebavnega trakta. Večji odmerki lahko sprožijo pojav prednjih nog. Za resorpcijo repa so potrebni večji odmerki. Tu obstajajo dokazi, da so za reakcijo potrebni večkratni odmerki. Na repu je videti bolj reaktiven kot podnožje repa.
Na splošno se zdi, da občutljivost na hormone ščitnice odražajo deli telesa, ki so prizadeti med normalnim razvojem. Območja z visoko občutljivostjo (nizka raven hormonov, na primer rast nog) se odzovejo prej kot tista z deli telesa, ki imajo nizko občutljivost (zahtevajo visoke koncentracije hormonov, kot je rast nog), se bolj odzivajo predhodno v primerjavi z deli telesa z nizko občutljivostjo (zahteva visoke koncentracije hormonov, npr. zmanjšanje) rep). (Surjono, 2001)
Drugi poskus, ki dokazuje učinek tega odmerka hormona, je vbrizganje hormona z določeno koncentracijo v mlade paglavce. Ko se mladim paglavcem dajo visoki odmerki hormonov, se lahko istočasno pojavi metamorfoza in zaporedje dogodkov v procesu postane kaotično, proces uničevanja organov se zgodi hitreje, preden je končan, rep se bo hitreje zmanjšal, preden bodo noge popolnoma oblikovane in bodo delovale pri uravnavanju premikanje. Rezultat je seveda, da bo žival doživela stisko in smrt. (Surjono, 2001)
Inducijski postopek med metamorfozo dvoživk
Čeprav se na splošno vidi, da je proces metamorfoze neposredna reakcija na ščitnični hormon, ki doseže zadevna tkiva, je nekaterim še vedno treba posvetiti pozornost. Koža, ki pokriva rep paglavca, naj bi bila tudi v procesu metamorfoze podvržena nekrozi, vendar v resnici ne doživi nekroze, ko se repna koža cepi na telo, ne da bi bile v repu prisotne celice repne mišice spodaj. Če koža repa še vedno vsebuje mišične celice, ki so bile cepljene na kateri koli del telesa, bo koža še vedno podvržena nekrozi. To je jasen dokaz, da hormoni ščitnice delujejo le neposredno na mišično tkivo in če je tudi okoliška koža resorpcijska, je to sekundarni rezultat. (Surjono, 2001)
Kompleksnejši dogodek v tem procesu je tvorba timpanijske membrane pri žabah. Uho v obliki votline, ki je z evstahijevo cevjo povezano z ustno votlino, je ena od struktur, ki postopoma raste v procesu metamorfoze. Diferenciacija bobnične membrane se pojavi blizu konca procesa metamorfoze. Začne se z nastankom obročasto oblikovanega hrustanca (imenovanega timpanijski hrustanec), ki se razvije kot izboklina kvadratnega hrustanca. Koža, ki kasneje preraste v prvotno timpanično membrano, se na videz ne razlikuje od kože okoli nje.
Med metamorfozo se vezivno tkivo kože na območju, ki bo postalo bobnična membrana, reorganizira. Vlaknasta plast (stratum compactum) se zaradi aktivnosti fagocitnih celic razcepi in na tem mestu se nato nabere nova, tanjša plast vezivnega tkiva. V popolni timpanijski membrani bo debelina kože manjša od polovice debeline običajne kože, vendar je bolj kompaktna in ima drugačno pigmentacijo (Surjono, 2001)
Zato je znano, da diferenciacija timpanijske membrane ni neposredna posledica ščitničnega hormona, ampak jo povzroča timpanijski hrustanec. Če odstranimo timpanijski hrustanec pred metamorfozo, se timpanična membrana ne bo razvila. Če je območje prekrito s kožo iz drugih delov telesa, se bobnična membrana še vedno razvije. Nasprotno, če se bobnični hrustanec cepi pod kožo na drugem delu telesa, se bo timpanična membrana še naprej razvijala. Po drugi strani pa, če je timpanični hrustanec cepljen pod kožo na katerem koli delu telesa pred paglavcem podvržen metamorfozi, se bo koža nad timpanijskim hrustancem diferencirala v membrano timpanic. (Surjono, 2001)
Tako lahko narišemo verigo interakcijskih dogodkov, preden se bobnična membrana diferencira. Prva stopnja je oblikovanje osnovnega hipofize. Nato pride do rasti zaradi invaginacije stomodema, ki ga povzroči endoderm ust. Nato hipofiza izloči tirotropni hormon, ki aktivira ščitnico. Nato ščitnična žleza sprosti hormone ščitnične žleze, zaradi katerih se zadnji del kvadricepsnega hrustanca diferencira v timpanični hrustanec. Ta timpanični hrustanec nato stimulira prekrivajočo se kožo, tako da se diferencira v timpanično membrano. (Surjono, 2001)
Bibliografija
- Campell, Nell A et al. 2004. 5. biologija biologije 3. zvezek. Erlangga, Džakarta
- Gilbert, L. Tata, J. Atkison, B. 1996. Metamorfoza: postembrionsko reprogramiranje izražanja genov v celicah dvoživk in žuželk. Sandiego: Academic Press.
- Hariyanto. 2009. Reprodukcija živali in embriologija. Yogyakarta: Državna univerza Yogyakarta.
- Klowden. MJ. 2007. Fiziološki sistemi pri žuželkah. Druga izdaja. Burlington: Academic Press.
- Kou, R. & Chen. 2000. Alatotropni in živčni nadzor korpusa Allata pri odraslem samcu Loreyi Leafworm, Mythimna Loreyi (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of Physiological Entomology.25 (3), 273-280.
- Li, S. Ouyang, E. Ostrowski, D. Borst. 2005. Uravnavanje alatotropina pri sintezi mladoletnega hormona s strani korpora Allata iz kobilice Lubber, Romalea Microptera. Journal of Peptides. 26(1) 63–72.
- Martinez, S. Župan, Y. Li, F. Noriega. 2007. Vloga mladoletnega hormona in alatotropina pri dodeljevanju hranil, razvoju jajčnikov in preživetju komarjev. Časopis za fiziologijo žuželk. 53(3): 230–234.
- Surjono, T.W. 2001. Razvoj živali. Džakarta: Založniško središče Open University.