植物の呼吸、要因、プロセスおよびメカニズムの定義
呼吸の定義
呼吸は、酸素を利用した化学プロセスを通じて、エネルギー源に蓄えられたエネルギーを放出するプロセスです。 呼吸は、エネルギーを生成するための有機化合物の酸化反応として解釈することもできます。 このエネルギーは、細胞の活動や、合成(同化作用)、運動、成長、発達などの植物の生命に使用されます。 呼吸プロセスから生成される化学エネルギーは、ATPまたは他の高エネルギー化合物(NADHおよびFADH)の形の化学エネルギーです。 呼吸はまた、自然界の炭素バランスに役割を果たす二酸化炭素を生成します。
光は必須ではないため、植物の呼吸は昼夜を問わず行われます。 したがって、植物が生きている限り、呼吸のプロセスは常に起こります。
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種類と 基板 呼吸
その他 呼吸
酸素の必要性に基づいて、呼吸は2つのタイプに分けることができます。
- 好気性呼吸、すなわち酸素を必要とする呼吸は、その分解が完了してエネルギー、二酸化炭素、および水蒸気を生成します。
- 嫌気呼吸は酸素を必要としない呼吸ですが、有機物の分解は不完全です。 呼吸はまれで、特別な状況下でのみです。
呼吸基質
呼吸基質は、部分的に酸化された植物有機材料です( 酸化)または代謝の完全な還元(二酸化炭素と水蒸気への) 呼吸器。 一般に、呼吸の基質は植物細胞に比較的大量に蓄積する物質であり、分解の中間生成物である物質ではありません。 分解生成物は通常、中間代謝物と呼ばれます。
炭水化物は、最初の分子としてグルコースを含む植物細胞の呼吸の主要な基質です。 炭水化物の中で最も重要な呼吸基質は、ショ糖(二糖類=ブドウ糖と果糖)とデンプン(植物細胞に炭水化物の貯蔵庫として存在することが多い)です。 一部の植物組織では、炭水化物とは別に、他の化合物が呼吸の基質として機能する場合があります。 ジャトロファなどの特定の種子は、胚を取り巻く胚乳組織の予備物質として非常に高い脂肪を含んでいます。 発芽の最初の数日間で、この脂肪はショ糖に変換され、成長中の胚によって吸収されて呼吸されます。
一部の植物組織でも特定の状況下で、一部の有機酸、たとえば炭素質有機酸を呼吸基質として使用できます。 多肉植物ベンケイソウ科の葉に沈着する4つのリンゴ酸(リンゴ酸)は、次のメカニズムによって二酸化炭素と水に呼吸されます。 特別; ほとんどの高等植物の照らされた葉に貯蔵されている2炭素有機酸(グリコール酸)も呼吸に使用できます。 特定の状況を除いて、タンパク質が呼吸されることはめったにありません。 タンパク質は、種子の発芽の初期段階で呼吸基質として機能し、食物の蓄えとして高タンパク質を含みます。 タンパク質はアミノ酸に変換され、次に炭水化物呼吸の中間化合物に変換されます。 したがって、アミノ酸はブドウ糖呼吸によって使用される経路によって呼吸されます。
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呼吸メカニズム
好気性呼吸メカニズム
ブドウ糖などの炭水化物の呼吸反応(生物学的酸化としても知られています)は、4つで起こります ステージ、すなわち解糖、ピルビン酸の酸化的脱炭酸、クエン酸回路、および鎖の末端酸化 呼吸器。
解糖
解糖系は、ヘキソース糖(通常はブドウ糖)をピルビン酸に変換する一連の化学反応です。 解糖反応は細胞の細胞質で起こり、酸素の存在を必要としません。 解糖は2つの主要な段階に分けることができます、すなわち:
- 準備段階(グルコースは2つの3炭素化合物に変換されます)
この段階では、グルコースは最初にATPと酵素ヘキソキナーゼによってリン酸化されてグルコース-6-リン酸とADPを形成します。 次の反応は、アルドース糖のケトース糖への変換を含みます。 この反応は、酵素ホスホグルコイソメラーゼによって触媒され、ATPおよび酵素ホスホフルクトキナーゼによってリン酸化されるグルコース-6-リン酸の変換を引き起こして、フルクトース-1,6-二リン酸およびADPを生成します。 さらに、フルクトース-1,6-二リン酸は、アルドラーゼ酵素の助けを借りて、3炭素化合物の2つの分子、すなわちグリセルアルデヒド-3-リン酸とジヒドロアセトンリン酸に分解されます。 ジヒドロアセトンリン酸は、酵素ホスホトリオースイソメラーゼによって触媒され、グリセルアルデヒド-3-リン酸化合物を形成します。 したがって、このフェーズでは、2つのグリセリド-3-リン酸が生成されます。 このフェーズでは、エネルギーは生成されませんが、2つのATPエネルギーが必要です。
- 酸化段階(3つの炭素化合物がピルビン酸に変換されます)
2つのグリセルアルデヒド-3-リン酸化合物が1,3-ジホスホグリセリン酸に変換されます。 この反応には、最初の炭素での無機リン酸の付加と、酵素ホスホグリセルアルデヒドデヒドロゲナーゼによって支援されるNADのNADH2への還元が含まれます。 ADPと酵素ホスホグリセリン酸キナーゼの存在下で、1,3-ジホスホグリセリン酸が3-ホスホグリセリン酸に変換され、ATPが形成されます。 3-ホスホグリセリン酸は、ホスホグリセロムターゼ酵素の活性によりさらに2-ホスホグリセリン酸に変換されます。 酵素エノラーゼによる2-ホスホグリセリン酸からの水の放出は、ホスホエノールピルビン酸を形成します。 ADPとピルビン酸キナーゼの存在下で、ホスホエノールピルビン酸はピルビン酸に変換され、ATPが形成されます。 このフェーズでは、ピルビン酸の2つの分子が生成されます。 このフェーズでは、2つのNADH2と4つのATPも生成されます。
ピルビン酸の酸化的脱炭酸
ピルビン酸の酸化的脱炭酸は、アセチルCoAを生成する中間反応です。 ピルビン酸の酸化的脱炭酸は、最終段階で生成されたピルビン酸を変換するプロセスです アセチルCoA化合物への解糖。これはオキサロ酢酸と反応すると入ります。 クレブス回路。 反応はミトコンドリア外膜で起こります。 この反応は非常に複雑で、いくつかの補因子と酵素複合体が必要です。
最初のステップは、TPPとピルビン酸の間の複合体の形成と、それに続くピルビン酸の脱炭酸です。 2番目のステップでは、脱炭酸後に残ったアセトアルデヒドユニットがリポ酸と反応してアセチル-リポ酸複合体を形成します。 リポ酸が還元され、アルデヒドが酸化されて酸になり、リポ酸とチオスターが形成されます。 3番目のステップでは、アセチル基がリポ酸からCoASHに放出され、反応の生成物はアセチル-SCoAと還元リポ酸です。 最後のステップは、還元リポ酸からNADに電子を転送することによるリポ酸の再生です。 この最後の反応は、ピルビン酸からアセチル-SCoAを形成するために酸化リポ酸の連続供給が常に利用できるようにするために重要です。 この反応では、アセチルCoAの2つの分子、2NADHのエネルギーが生成されます2、および2 CO2.
以下は、ピルビン酸の酸化的脱炭酸の簡単な反応です。
クレブス回路
クレブス回路(クエン酸回路またはトリカルボン酸回路)は、ピルビン酸の二酸化炭素と水、および多くの化学エネルギーへの好気性分解です。 アセチルCoAは解糖系とクレブス回路の間のリンクです。 この反応はミトコンドリアマトリックスで起こります。 クレブス回路は2つの主要な段階で発生します:
- クエン酸形成段階
クレブス回路の最初の反応は、アセチルCoAとオキサロ酢酸(4炭素ジカルボン酸)の縮合です。 クエン酸(6炭素ジカルボン酸)を形成し、縮合酵素の助けを借りて補酵素A(CoSH)を遊離します。 クエン酸。
- オキサロ酢酸再生段階
酵素アコニターゼによるクエン酸の水和は、sis-アコン酸を形成します。 同じ反応により、sis-aconic酸はイソクエン酸に変換されます。 次の反応は、イソクエン酸が酵素イソクエン酸デヒドロゲナーゼとNADまたはNADPの助けを借りてオキサロコハク酸に変換され、NADH2またはNADPH2を形成することです。 次のクレブス回路反応は、オキサロコハク酸の脱炭酸によるα-ケトグルタル酸の形成であり、酵素カルボキシラーゼによって触媒されてCO2を生成します。 さらに、α-ケトグルタル酸は、α-ケトグルタル酸デヒスロゲナーゼとNADおよびCoASH酵素の助けを借りてスクシニル-SCoA酸に変換されます。 この反応では、NADH2とCO2が形成されます。 Succinyl-SCoAは、コハク酸チオキナーゼによってコハク酸とCoASHに変換されます。 チオキナーゼ反応では、スクシニルSCoAのチオエステルに蓄積されたエネルギーを使用してADP + iPをATPに変換します。 コハク酸の酸化は、コハク酸デヒドロゲナーゼとFADの助けを借りてフマル酸を形成します。 この反応では、FADはFADH2に変換されます。 フマル酸は酵素フマラーゼによってリンゴ酸に水和されます。 リンゴ酸はリンゴ酸デヒドロゲナーゼによってオキサロ酢酸に変換されます。 このプロセスでは、NADはNADH2に還元されます。 したがって、オキサロ酢酸の再生はクレブス回路を完了します。
クレブス回路反応(2つのアセチルCoA)では、6NADHものエネルギーが生成されます2、2 FADH2、2ATPおよび4CO2. より明確にするために、次の画像で観察することができます。
電子伝達と酸化的リン酸化
解糖とクレブス回路のプロセスは、NADHとFADHの形で蓄積されたエネルギーを生成します。 ATPを生成するには、電子伝達システムが必要です。 この電子伝達はミトコンドリア内膜で起こります。 この反応ではOが吸収されますが2 そしてHを生成します2O、しかしNADHとFADHは酸素と水分子と直接反応することはできません。 関与する電子は、Hの前にいくつかの中間化合物を介して転送されます2Oが形成されます。 これらの化合物は、ミトコンドリア内の電子伝達系を形成します。 電子伝達は、還元が困難に修飾された中間化合物(負の還元電位を持つ化合物)から行われます。 電子を受け入れる傾向がより高い化合物(より高い還元電位またはさらには ポジティブ)。 酸素は電子を受け入れる傾向が最も高いです。 このシステムの各電子運搬化合物は、それに隣接する他のキャリア化合物からの電子のみを受け入れます。 これらの電子伝達化合物は、ミトコンドリア膜の内側に一列に配置されています。 各ミトコンドリアには、何千もの電子伝達系が含まれています。
電子伝達の主な経路は、2つの電子と2つの水素イオンから始まります。+ NADに転送され、NADHに還元されます2. NADH2 2つの電子と2つの水素イオンを移動します+ フラビン、フラビンモノヌクレオチド(FMN)またはフラビンアデニンジヌクレオチド(FAD)酵素に変換し、それによって化合物を還元します。 FADを減らすのに必要なエネルギーは、NADHの酸化によって放出されるエネルギーよりも少ないです。2 残りのエネルギーは、ADPとiPから1つのATP分子を合成するために使用されます。 次のFADH2 SHグループに関連する鉄酵素を減らします。 この化合物は、電子伝達鉄ポルフィリン酵素の2つの分子、すなわちシトクロムbを還元します。 シトクロムbは、フェノール化合物をキノンとユビキノンに還元します。 この時点で、H。イオンを追加する必要があります。+ と電子。 次に、ユビキノンからの電子がシトクロムc、2つの水素イオンを還元します。+ 輸送システムを離れます。 この時点で、転送される2つの電子ごとに2番目のATP分子を合成するのに十分なエネルギーが放出されます。 シトクロムcはシトクロムaを還元し、シトクロムaはシトクロムaを還元します3 この時点で、転送される2つの電子ごとに3番目のATPが形成されます。
シトクロムa3 は、分子状酸素と反応できる電子伝達系のメンバーです。 シトクロムaおよびa3 化学的に分離できないチトクロームオキシダーゼと呼ばれる分子会合を形成します。 2つの電子が1つの酸素原子(O2). これにより、基板の高エネルギーレベル(AH)からの2つの電子の転送が完了します。2)水中の低エネルギーレベルに。 基質の酸化によって放出されたエネルギーは、電子伝達プロセスに沿って合成される3つのATP分子に蓄積されます。
詳細については、次の画像を参照してください。
電子伝達系(呼吸鎖)でのATPの形成は、生物学的酸化的リン酸化としても知られています。 生物学的酸化の全体的なプロセスには、エネルギーを生成することと、合成のための中間体を提供することの2つの機能があります。 1分子のグルコースを出発物質として生物学的酸化で生成されるATPの量を計算すると、38個のATP分子が得られます。
ペントースリン酸経路
1950年以降、解糖系とクレブス回路は一連の反応ではないことがわかり始めました。 植物がエネルギーを得る唯一の方法は、糖を二酸化炭素と水に酸化することです。 この異なる経路は、5つの炭素原子からなる中間化合物が形成されるため、ペントースリン酸(LPF)経路と呼ばれます。 この経路は、ホスホグルコン酸経路とも呼ばれます。
ペントースリン酸経路のいくつかの化合物は、リン酸糖が葉緑体で合成されるカルビン回路のメンバーでもあります。 カルビン回路とペントースリン酸経路の主な違いは、ペントースリン酸経路では糖リン酸が合成されずに改造されることです。 この点で、ペントースリン酸反応は解糖反応と似ていますが、ペントースリン酸経路が常にNADPである点が異なります。+、解糖系では電子受容体はNADですが+. このペントースリン酸経路は、細胞の細胞質で発生します。
最初のLPF反応には、解糖系でのデンプンホスホリラーゼの分解、グルコースへのATPの最終リン酸付加、または直接光合成に由来するグルコース-6-リン酸が含まれます。 この化合物は、グルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼによって即座に酸化されて6-ホスホグルコノラクトンになります。 このラクトンはラクトナーゼによって急速に加水分解されて6-ホスホグルコン酸になり、次にこの化合物は酸化的に脱炭酸されて6-ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼによってリブロース-5-リン酸になります。 さらに、イソメラーゼによってリブロース-5-リン酸はリボース-5-リン酸に変換され、エピメラーゼによってキシルロース-5-リン酸に変換されます。 生成されたリボース-5-リン酸とキシルロース-5-リン酸は、トランスケトラーゼによってセドヘプツロース-7-リン酸と3-ホスホグリセルアルデヒド(グリセルアルデヒド-3-リン酸)に変換されます。 さらに、トランスサルドラーゼにより、セドヘプツロース-7-リン酸と3-ホスホグリセルアルデヒドがエリトース-4-リン酸とフルクトース-6-リン酸に変換されます。 その後、トランスケロターゼによりキシルロース-5-リン酸とエリトース-4-リン酸が解糖系の中間化合物である3-ホスホグリセルアルデヒドとフルクトース-6-リン酸に変換されます。 したがって、LPFは、解糖によって分解される化合物への代替経路と見なすことができます。 これらの反応は、酵素イソメラーゼ、エピメラーゼ、トランスケトラーゼ、およびトランスアルドラーゼによって引き起こされます。
LPF経路から、COの各分子に対してNADPの2つの分子が還元されます。2 ブドウ糖から放出され、6つのATP分子を生成します。 LPFによって生成された3-ホスホグリセルアルデヒドが解糖経路に入り、次にクレブス回路に入ると、生成されるエネルギーは、酸化されたグルコース分子あたり37ATPです。 詳細については、次の画像をご覧ください。
ペントースリン酸経路の機能は次のとおりです。
- NADPHの生成、この化合物は次にATPを生成するために酸化することができます。
- 化合物エリトース-4-ホスフェートの形成、この化合物は、シアニンやリグニンなどのフェノール化合物の形成に不可欠な原料です。
- RNAおよびDNAのヌクレオチドのリボースおよびデオキシリボースユニットの原料であるリブロース-5-リン酸を生成します。
嫌気呼吸メカニズム
ほとんどの動植物では、発生する呼吸は好気性呼吸ですが、呼吸が発生する可能性があります 好気性菌が何らかの形で阻害された場合、動植物は生き残るために嫌気性呼吸を行います 生活。 一般に、生物の嫌気性呼吸は、遊離酸素の供給が最小限界を下回っている場合にのみ発生します。 嫌気呼吸は一般的に発酵と呼ばれます。
発酵
発酵は、酸素を必要とせずに細胞内でエネルギーを生成するプロセスです。 砂糖は発酵の一般的な成分です。 発酵生成物のいくつかの例は、エタノール、乳酸、および水素です。 ただし、酪酸やアセトンなど、他のいくつかの成分もこの発酵プロセスから生成できます。 酵母は、ビール、ワイン、その他のアルコール飲料にエタノールを生成する発酵の一般的な成分として知られています。
通常陸上で育つ多くの植物では、水に長時間浸すことは彼らの生命への脅威です。 これは、好気性呼吸が完全に停止し、嫌気性呼吸が起こり、エネルギーが不足することがあるためです。 必要であり、長期間にわたる嫌気性呼吸による有毒物質の蓄積は、植物の死をもたらします それ。
植物で一般的に発生する発酵は、アルコール発酵またはエタノール発酵です。 発酵プロセスでは、1分子のグルコースが2分子のエタノールと2分子の二酸化炭素に変換されます。 解糖系と同様に、グルコースは発酵プロセス中にピルビン酸に変換されます。 次に、ピルビン酸は、カルボキシラーゼおよびアルコールデヒドロゲナーゼ酵素の助けを借りてエタノールと二酸化炭素に変換されます。 以下は、エタノール発酵プロセスの写真です。
分子内呼吸
分子間または分子内呼吸は、発酵プロセスと同じように発生します。 植物の嫌気呼吸は、分子内でのみ起こることから、分子内呼吸とも呼ばれます。嫌気呼吸では、酸素は必要ありません。 また、このプロセスでは、ある有機物質から別の有機物質への変換のみが行われます。 たとえば、糖からアルコールへの変換では、本質的に、グルコース分子とアルコール分子の間の場所のシフトのみがあります。
バクテリアや微生物のいくつかの種は、分子内呼吸を実行することができます。 必要な酸素は、自由空気からではなく、化合物から得られます。 例:
CH3CHOH.COOH + HNO3→CH3.CO.COOH + HNO2 + H2O +エネルギー
(乳酸)(ピルビン酸)
嫌気呼吸は、トウモロコシ、豆、米、ヒマワリの種など、乾燥しているように見える穀物で発生する可能性があります。 しかし、肉質で湿った果物でさえ嫌気性呼吸をします。 これらの高等植物の組織における嫌気性呼吸の産物はアルコールではありません、 しかし、クエン酸、リンゴ酸、シュウ酸、酒石酸、酸などのさまざまな有機酸 ミルク。
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食品貯蔵プロセス
この場合、植物がブドウ糖を作る理由は、後で植物が使用できる太陽エネルギーを貯蔵するのに良い方法だからです。 水に溶けたブドウ糖は、植物によって簡単に分けられ、そのすべての成分、根、葉、茎、果物、または花に移ります。 これらの植物は、すべての代謝機能を実行するためのエネルギー源としてブドウ糖を使用しています。 すべてが変わるのは細胞レベルです。
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全体的な化学反応
化学的には、光合成と細胞呼吸はすべて反対ですが、植物が生き残るためには両方が発生する必要があります。 光合成の間、植物は日光、水、二酸化炭素からブドウ糖を作ります。 植物は光合成中に副産物として酸素を放出します。 植物細胞がブドウ糖分子を分解してATPを生成すると、細胞呼吸の副産物として水と二酸化炭素を放出します。 植物では、細胞から放出された二酸化炭素と水の一部を取り戻し、グルコースの生成のためにそれらをリサイクルします。
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解糖と好気性プロセス
解糖プロセス
光合成のような場合、呼吸中に起こる実際の化学反応 細胞は複雑であり、細胞が消費する必要があるたびに行わなければなりません ATP。 細胞呼吸の最初のステップは解糖と呼ばれ、酸素がない状態で行われます。 このプロセスは、個々の植物細胞内に含まれるゲル材料である細胞の細胞質で発生します。 細胞は解糖中に少量のATPを生成しますが、このステップの主な理由は、グルコースから中間化学物質を生成することです。 解糖中に発生する化学プロセスは全部で10あります。
好気呼吸
細胞呼吸とATPの生成の第2段階は、解糖よりもさらに複雑で、別の一連の化学反応が含まれます。 この段階は好気性呼吸と呼ばれ、酸素の存在下で発生する必要があります。 細胞の細胞質内に浮かんでいるのは、ミトコンドリアと呼ばれる小さな細胞小器官です。 このオルガネラは、好気性呼吸の発生に必要な機能を果たします。 ミトコンドリアは解糖中に作られた化学物質を分解する手段として酵素を使用します。 次に、セルは結果として生じる原子をATP分子に再配置します。 細胞は、各グルコース分子から2つのATP分子のウェブを作成します。 細胞呼吸自体が細胞ATPの一部を使用するため、このプロセスではATPが正味増加します。
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好気性呼吸と嫌気性呼吸の違い
- 好気性呼吸:植物を含むすべての生物に共通で、一生続く、エネルギー 生産される製品は大きく、植物に害を与えず、酸素を必要とし、最終的には二酸化炭素と蒸気になります 水。
- 嫌気性呼吸:特別な状況下でのみ発生し、一時的(特定の段階でのみ)であり、継続的に発生する場合、生成されるエネルギーは小さいです 植物に有毒で、酸素を必要としない化合物を生成し、最終結果はアルコールまたは乳酸であり、 二酸化炭素。
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呼吸に影響を与える要因
呼吸に影響を与える要因は、2つの要因に分けることができます。
1. 内部要因は、植物体自体の内部から来る要因です。
- 細胞内の血漿量
若い分裂組織には、通常は生存率の高い血漿で満たされた細胞があります 血漿量が多い古い組織よりも呼吸数が高い 少し。 -
細胞内の呼吸基質の数
植物の呼吸基質の利用可能性は、呼吸を実行する上で重要です。 基質含有量が少ない植物は、低速度で呼吸を行います。 逆に、基質含有量の多い植物は、高速で呼吸を行います。 呼吸の主な基質は炭水化物です。 -
植物の年齢と種類
若い植物の呼吸は、成熟した植物や古い植物よりも高くなります。 これは、若い植物では組織がまだ若く、よく発達しているためです。 植物の年齢も呼吸数に影響を与えます。 呼吸数は発芽中は高く、栄養成長の初期段階(成長率も高い)では高いままであり、植物の年齢が上がるにつれて低下します。
2. 外部要因は、セルまたは環境の外部から発生する要因であり、次のもので構成されます。
- a。 温度
一般に、特定の制限内で、温度の上昇は呼吸数の増加を引き起こします。 呼吸反応の速度は、温度が10°C上昇するごとに増加しますが、これは各植物種によって異なります。 呼吸酵素は高温では適切に機能できないため、酵素の最小動作限界を超える温度上昇は呼吸速度を低下させることに注意してください。 -
空気中のO2レベル
大気中の酸素レベルが呼吸数に及ぼす影響は、組織や種類によって異なります。 植物ですが、それでも、大気中の酸素含有量が高いほど、呼吸数は高くなります 工場。 -
空気中のCO2レベル
二酸化炭素の濃度が高いほど、呼吸のプロセスを阻害すると推定されます。 高濃度の二酸化炭素は気孔を閉じ、ガス交換が起こらなかったり、植物が酸素を吸収できなくなったりします。 葉の呼吸で観察された抑制の効果はこれが原因である可能性があります。 -
組織の水分含有量
一般に、組織内の水分含有量が増加すると、呼吸数も増加します。 これは発芽している種子で明らかです。 -
光
光は光合成プロセスから生じる呼吸基質の利用可能性に影響を与えるため、光はクロロフィルを含む植物組織の呼吸速度を増加させる可能性があります。 -
傷と機械的刺激
葉の組織の損傷または組織の損傷(機械的刺激)により、呼吸数が一時的に上昇します。通常は数分から1時間です。 傷は次の3つの理由で高呼吸を引き起こします。(1)基質とオキシダーゼの間の分離が損傷しているため、フェノール化合物の酸化が急速に発生します。 (2)解糖の通常のプロセスと、細胞または細胞の破壊による酸化的異化作用の増加により、呼吸酵素への基質のアクセス可能性が増加します。 (3)損傷の結果として、通常、特定の細胞は分裂組織状態に戻り、その後カルスが形成され、創傷が治癒または修復されます。 -
ミネラル塩
根が土壌からミネラル塩を吸収すると、呼吸数が増加します。 これは、塩/イオンが吸収されて輸送されるときに必要なエネルギーに関連しています。 エネルギー需要は、呼吸数を増やすことで満たされます。 この現象は塩分呼吸として知られています。