Putukate ja kahepaiksete metamorfoos: määratlus, tüübid, protsess
Metamorfoosi määratlus
Metamorfoos on protsess, mis muudab objekti kuju ja iseloomu elu või surm protsessi läbimise tõttu, et luua uus vorm, mille iseloom või olemus on uus
Metamorfoos on protsess, kus looma bioloogiline areng hõlmab füüsilise välimuse või struktuuri muutust pärast sündi või koorumist. Need füüsilised muutused toimuvad rakkude kasvu ja ka rakkude radikaalselt erineva diferentseerumise tõttu.
Mõned putukad, kahepaiksed, molluskid, koorikloomad, okasnahksed ja ka mantelloomad kogevad metamorfoosi protsess, millega tavaliselt (kuid mitte alati) kaasneb elupaiga muutus või ka käitumine.
Loe ka artikleid, mis võivad olla seotud: Täielik ja ebatäiuslik metamorfoos
Metamorfoosi tüüp
Metamorfoosi tüübid jagunevad tavaliselt kaheks neist:
Täielik metamorfoos (Holometabola)
Täielik metamorfoos on holometabolism. Holometabolismi korral on need vastsed täiskasvanutest väga erinevad. Putukad, kes ainult holometaboliseeruvad vastse faasi kaudu, sisenevad seejärel passiivsesse faasi, mida nimetatakse nukuks ehk krüsaliks, ja lõpuks täiskasvanuks. Nii et täielik metamorfoos on metamorfoos, mis läbib etappe alates muna-vastsest-pupa-imagost (täiskasvanu). Täieliku metamorfoosi näited esinevad konnadel, sääskedel ja liblikatel.
Täieliku metaorfoosi korral esinevad kasvu ja arengu etapid hõlmavad järgmist:
- Munafaas. Emasloomad munevad mune kohta, mis sobib nende tulevaste järglaste arenguvajadustega. Näiteks nagu liblikatel, kes munevad lehepinnale, on selle põhjuseks asjaolu, et vastsed või noorloomad on taimesööjad. Selles munaraku faasis jätkub munaraku viljastamisel seemnerakuga embrüo jagunemine, moodustades elundid, kuni teatud ajani, sõltuvalt liigi tüübist. Need sääsemunad on kerge ja tiheda struktuuriga nagu parv. Ka emasääsed munevad rahuliku vee pinnale oma mune. Seda seetõttu, et sääsevastsed peavad veetma oma elu vees. Määratud aja möödudes kooruvad neist munadest vastsed või noorloomad.
-
Vastsete faas. Selles faasis söövad ka vastsed või noorloomad väga aktiivselt. Emane vanem muneb munad toidule sobivasse kohta. Röövikud, liblikate vastsed on võimelised veetma lehti seal, kus nad on, või ahvenaid. Loomade vastsed, kellel on juba eksoskelett (väline luustik), näiteks putukatel, kogevad moltimist või eksdisi või moltimist. Seda ka seetõttu, et tema keha suurus muutub suuremaks, nii et tema laienenud keha suuruse jaoks on vaja uut eksoskeletit. Seda sulatamist võib esineda kuni mitu korda ja teatud aja jooksul vastsed enam ei söö ja lähevad järgmisse faasi, mis peab saama nukuks. Neid muutusi saab kontrollida vastsete kehas leiduvate hormoonide abil.
-
Pupa faas. Nukk ehk kookon on üleminekufaas. Kookoni keha kaitseb kõva eksoskelett, tuntud ka kui kookon. Selles faasis on enamik putukaid passiivses (söömis) olekus. Kookoni taga on nuku keha ainevahetuses väga aktiivne, moodustades täiskasvanud looma elundid ja vormid. Vastse keha toiduvarudest saadud energiavajadus. (vastsete faasis on aktiivsem süüa ja osa toidust hoitakse nukufaasi jaoks). Nukufaas võtab väga erineva aja.
-
Imago faas (täiskasvanu). Kuni etteantud ajani jõuab nukk oma kestast välja väga erineva kujuga täiskasvanud loomaks (imago). Selles faasis on imago söömis- ja elupaik, mis erineb vastsetest. See imago faas on paljunemisfaas, kus täiskasvanud loomad abielluvad üksteisega (isased ja emased), millest moodustub sadu mune ja kes kordavad tsüklit.
Mittetäielik metamorfoos (Hemimetobola)
Mittetäielik metamorfoos on hemimetabolism. Metamorfoosiga liigi ebaküpset faasi nimetatakse tavaliselt vastseks. Kuid enamiku putukaliikide keeruka metamorfoosi korral nimetatakse ainult esimest faasi vastseks ja mõnikord on see teistsuguse nimega. Hemimetabolismis toimub vastsete areng korduva kasvu ja ekdüüsi (multsimise) faasis, seda faasi nimetatakse instariks. Nii et see ebatäiuslik metamorfoos on metamorfoos, mis läbib 2 etappi, nimelt munast nümfini, seejärel täiskasvanud loomani. Tavaliselt esineb see metamorfoos ka putukatel, näiteks sudukestel, rohutirtsudel, ritsikatel.
Mittetäieliku metaorfoosi korral esinevad kasvu ja arengu etapid hõlmavad järgmist:
- Munafaas. Nagu kõik putukad, munetakse ka munarakud embrüo arenguks sobivasse ja ohutusse kohta. Munamistruktuuridega kaitstud embrüod kitiini kestadega. Määratud ajal kooruvad munad nümfideks.
-
Nümfi faas. Erinevalt holometaboolidest on otsestel hemimetaboolidel mitu tõelist loomavormi - nümfid, mille suurus on väiksem. Nümfid kogevad kasvu ja arengut oma sigimisorganite küpsusaja jooksul. Nümf kogeb kasvu tõttu ka keha eksoskeleti asendamiseks eksdeesi, mis paneb tema keha suurenema.
-
Imago faas. Imago on ka reproduktiivse küpsusega ja valmis paarituma. See tsükkel kordub.
Putukate metamorfoosi võib jagada kolme rühma:
- Ametabola
Ametabola on rühm putukaid, kes ei läbi metamorfoosi, näiteks raamatuussid. Pärast munade koorumist muutuvad putukad väikesteks loomadeks ja arenevad seejärel täiskasvanuteks, kes ei muuda kuju, vaid muutuvad suuruses. -
Hemimetabola
Hemimetabola on rühm putukaid, kes läbivad mittetäieliku metamorfoosi, näiteks rohutirtsud, koid ja draakonid. See putukas läbib ka ainult kolme arenguetapi, nimelt muna, vastne (nümf) ja imago, seega ei lähe ta läbi nuku (kookoni). -
Holometabola
Holometabola on rühm putukaid, kes läbivad täieliku metamorfoosi, näiteks liblikad, kärbsed ja sääsed. Sellel putukal on neli arenguetappi, nimelt muna, vastne, nukk (kookon) ja imago.
Loe ka artikleid, mis võivad olla seotud: Putukate metamorfoosi protsess - määratlus, omadused, tüübid, täiuslik, ebatäiuslik, hemimetaboolne
Putukate metamorfoos
Putukad (nimetatakse ka putukateks) on kuue jalaga segmenteeritud loomade (lülijalgsete) peamine rühm. Sellepärast nimetatakse neid ka Hexapodaks. Putukaid leidub peaaegu igas keskkonnas, välja arvatud ookeanides. Putukate haldjaelu uurimist nimetatakse entomoloogiaks. ja entomolooge nimetatakse entomoloogideks
Metamorfoos toimub tavaliselt erinevas faasis, alustades vastsest või ka nümf, läbib mõnikord nukkude staadiumi ja jõuab imago täiskasvanud. Putukatel on kaks peamist metamorfoosi tüüpi: hemimetaboolne ja holometaboolne.
Loe ka artikleid, mis võivad olla seotud: Erinevad putukate tellimused - määratlus, klassifikatsioon, ajalugu, võimed, bioloogia, metamorfoos, morfoloogia, rollid, toit
Putukate metamorfoosi liigid
Ametabola (ilma metamorfoosita / ametamorfoosita)
Nende putukate kehaehituse muutused on peaaegu nähtamatud, seetõttu nimetatakse neid sageli metamorfoosi mitte läbivateks. Kohe pärast koorumist noor putukas, kes näeb välja nagu ema oleks sündinud. Siis pärast suureks kasvamist ja uue naha muutumist täiskasvanuks putukaks ilma kuju muutmata kogeb see ainult suurt kasvu. Ametaboolsete putukate näited on Collembola, Thysanura ja Diplura.
Hemimetabola (mittetäielik metamorfoos)
Hemimetabolismis toimub nümfi areng korduva kasvu ja ekdüüsi (moolitamise) faasis, seda faasi nimetatakse instariks. Hemimetabola on putukate mittetäieliku arengu staadium. Mittetäieliku metamorfoosi korral kogevad loomad ka oma keha struktuurseid muutusi, kuid mitte liiga silmatorkavalt, vaid vähesed elundid kogevad füsioloogilisi muutusi. Seal, kus kooruvad noored putukad on vanematega sarnased, kuid on veel välja kasvanud organeid, näiteks tiivad. Tiivad ilmuvad kuni looma küpsemiseni. Noori putukaid nimetatakse nümfideks. Skeemiline kokkuvõte on
Järk-järguline metamorfoos (Paurometabola)
Selle tüübi puhul sarnaneb ebaküpsete putukate üldine kuju täiskasvanute omaga, kuid kuju muutub järk-järgult järk-järgult, kui tiibade ja suguelundite lisandite moodustumine vanemates staarides ja suureneb suurus. Nümfid on ebaküpsed putukad, kelle keha välisküljel on tiivad. Seda tüüpi nümfidel ja imagoil on sama elupaik ja toit ning mõlemad söövad aktiivselt taimi. Nümfid ja imagod on mõlemad kahjurid. Nümfid erinevad imagost peamiselt suuruse, tiibade arengu ja suguelundite poolest. Selle metamorfoosiga putukate rühm on Orthoptera (rohutirtsud), Isoptera (termiidid), Thysanoptera (tripid), Hemiptera (lutikad), Anoplura (imemisvead), Neuroptera (taandumine) ja Dermaptera (taskuvaras).
Holometaboolne metamorfoos
Sellesse tüüpi putukate rühma nimetatakse Holometabola. Seda tüüpi putukad lõpetavad embrüo järgse arenguperioodi, muutes keha morfoloogilist struktuuri. Täiskasvanuteks arenemiseks läbivad need putukad neli erinevat etappi, nimelt muna, vastne, nukk ja täiskasvanud putukas. See palju erinevaid vorme põhjustabki selle nimetamist keerukaks metamorfoosiks. Üks noorte putukate staadium on pärast munadest koorumist või vastseteks kutsumist. Vastsed erinevad vanematest oma struktuuri, toitumise, toitumisharjumuste, eluviisi ja elupaiga järgi. Vastsetel on suu hammustav, täiskasvanutel aga teist tüüpi suu, näiteks sifooniga suu.
Vastsed näevad välja nii, et neil pole silmi, kuid neil on ocelli. Jalad sisaldavad ka modifitseeritud komponente. Mõnel vastsel on ainult kolm paari pea / jalgu. rindkere jalad (mardikad ja kärsakad) samas kui ühe või mitme kõhujalapaari arv lisaks peajalgadele (liblikas). Vastupidiselt paurometaboolsele ja hemimetaboolsele arengule arenevad holometaboolses arengus tiivad sisemiselt seisvate rakkude rühmast, mis nn tiibu pungad Vastsetel ei moodustu tiiva pungi, kuid mõnes Endopterygota tiiva pungad ilmuvad ikkagi rindkerele keha lähedal. Siis muutub vastsest täiskasvanuks muutumisel nukk.
Enneaegsed putukad elavad tavaliselt erinevas kasvukohas kui täiskasvanud putukad. Ka ebaküpsete putukate toitumine erineb üldiselt täiskasvanute omast. Nukk (kookon), kaitstud siidist või muust materjalist nukk (kookon) majas. Kookoni teeb viimane instar-vastne, mõni aeg enne nuku moodustamist. Mõnes Diptera perekonna putukas on nukk kaitstud viimase kõveneva vastse vastse eksudiumis ja sellist nukumaja nimetatakse pupariumiks. Liikumine ja metaboolne aktiivsus on pupelli staadiumis vähenenud, kuid staadiumis ilmnevad tiibade ja reproduktiivorganite arengus on märkimisväärsed morfoloogilised struktuurimuutused nukk.
Seejärel tulid nukkudest välja täiskasvanud putukad, kes leidsid liit-silmade, antennide, rindkere jalgade, paljunemisorganite tiibade ja suus toimunud muutuste arengu. Kuna nukkude staadium on vajalik vastsetest täiskasvanud putukateks muundumiseks, nimetatakse seda tüüpi metamorfoosi kaudseks või täielikuks metamorfoosiks. Putukad, kes läbivad täieliku metamorfoosi, näiteks putukad perekonnast Coloeptera (mardikarass), (kärbsed), Lepidoptera (liblikad ja koid), Hymenoptera (sipelgad ja herilased), sääsed, mesilased ja jne. Täiskasvanud ja ebaküpsete putukate elupaigad on ühesugused ja mõned erinevad. Lepidoptera järjekorras toituvad vastsed aktiivselt ja muutuvad tavaliselt kahjuriteks, täiskasvanud aga imevad ainult nektarit või lillenektarit. Coloeptera sugukonnas toituvad vastsed ja imago tavaliselt aktiivselt samast elupaigast, nii et mõlemast saavad kahjurid
Loe ka artikleid, mis võivad olla seotud: Kahepaiksete ja roomajate erinevus bioloogias
Hormoonide kontroll putukatel
Hormoon ecdyson (moultinghormoon)võivad mõjutada epidermise rakke kitiinainete all, tekitavad ensüüme, mis lüüsivad kitiinkihti (apolüüs). Seetõttu on kitiin ja epidermise rakud eraldatud, seejärel sünteesivad epidermise rakud habras kitiini asendajana uut pehmet kitiini. Kehavedelike hüdrostaatiline rõhk põhjustab vana kitiini purunemist pea seljaosas. Seljal üha pikemalt purustatuna tekib vähehaaval ilmuv uus keha lõpuks, kuni jalgadele tekivad uued okkad. Seega võib järeldada, et hormoonide mässamine See tekib siis, kui vana küünenahakiht koorub ja moodustub uus.
Loe ka artikleid, mis võivad olla seotud: Kahepaiksete tüüpide ja omaduste mõistmine bioloogias
Nahamuutuse protsess putukate metamorfoos
Moltimise protsess ja selle seos putukate metamorfoosiga
Tuleb märkida, et putukate metamorfoos on spetsiifiline, kuna see hõlmab moltimist. Moltimine on sündmus, mida tavaliselt kogevad loomad, kelle nahk on sarvest või küünenahast. kuna selline nahk ei saa suuremaks, kui loom kasvab suuremaks, vajab see sulatamisprotsessi (moltimine). Suurem osa putukate nahapinnast pakseneb näiteks küünenaha kihist kogu keha kuju, juuksed ja okkad nahal, “skulptuur” küünenaha pinnal ja pigmentatsioon.
Moldimisprotsessi käigus eralduvad need vormid koos eemaldatud küünenahaga. Putuka välise iseloomu kujundamiseks tuleb iga kord, kui see sulab, teha uue mustriga või jäänud küünenahk nagu enne sulatamist. Need küünenahad on kõvad ja üldiselt suuremad. Uue küünenaha sekreteerib naha epidermis ja just selle kihi ülesandeks on putuka välise iseloomu määramine sulatamise teel. Kas moltiv putukas on eelmise suurema suurusega putuka "koopia" või moodustab üldse uue tegelase.
Sulatamisprotsess on keeruline protsess. Moltimise kahe etapi vahel on epidermise rakud vaiksed, lameda kujuga ja õhema kihiga. Äärmise kihi epidermise rakud kinnituvad küünenaha sisepinnale. Enne sulatamist need rakud aktiveeruvad, st nad eralduvad küünenahast ise ja jõuavad väga kiire kasvu ja jagunemise faasi. Hulk mitoose saab hästi vahele jätta. Selle mitoosi tagajärjel tekkinud epidermise rakkude arv võib rahuldada dani vajadusi ja osa sellest rakud siis degenereeruvad, see epidermise rakkude kiht ka läbi püknoos. Lisaks degeneratsioonile pakseneb ka epidermise rakkude kiht ja mõned rakud muudavad kuju sammas- / silindrikujuliseks epiteelkihiks. See epiteelipind annab varjutava putuka kuju, mis möllab. Moltimise tõttu suurenenud kehaosades kasvab epidermis voldidena, mis seejärel avanevad, kui putukas vanast nahast välja tuleb. Voldid on üldiselt väga ilusad, kui nad on uued ja laienevad kiiresti (nt tiivad) ja peavad kasvama.
Epidermise rakkude pinnal tekib seejärel sekretsiooni kiht, mis seejärel kõvastub lima kihiks uue küünenaha välimine kiht, mida nimetatakse epikuliks, mis koosneb looduslikult esinevast lipoproteiinainest, mida nimetatakse küünenahkSeejärel eritub spetsiaalse näärme abil toodetud vedelik uue küünenaha kihi kohal ja vana küünenaha all. see sisaldab ensüüme, mis lõikavad vana küünenahakihi sisemist kihti nii, et ainult väike kogus küünenaha kihti on endiselt kinnitatud maha jätma. Seejärel imendub putuka keha tagasi vana küünenahakihi kärpimiseks kasutatud vedeliku. Samal ajal kärbitakse ja hävitatakse vana küünenahakiht, epidermis tekitab epikulaarist allapoole uusi kihte, mida nimetatakse eksokutikuliks, mis sisaldab palju küünenahka ja fenoolained, mis seejärel oksüdeerivad kihti nii, et küünenahk on tumedat värvi, ja seejärel moodustub endokutikulaarne kiht, mis koosneb kitiinist, polüsahhariidist, mis sisaldab lämmastik.
Kui vana küünenahakiht on muutunud õhukeseks, vabaneb pea ja keha tagumine osa ning putukad tulevad siis vanast nahast välja. Uus küünenahk on nüüd pärast seda molt täielikult moodustunud, nii et küünenahk läbib kõvenemise ja seejärel moodustub eelkäijast värvikas pigment. Endokutikulaarsed kihid moodustuvad epidermise rakkudest ja ladestuvad küünenaha sisepinnale mitu päeva või isegi nädalat pärast moltimise lõppu.
Putukate moltimise kaks etappi. (A) Vana küünenahk on irdunud epidermisest, mis on tekitanud uue epikulaarse (paksu musta joone). (B) Vana küünenaha sisemine kiht eraldub ja uue epikutikulaarse kihi alla tekib endokutikulaarne kiht. d) näärmete molting, c) vedeliku molting. (Balinsky, 1981)
Siin näib, et mõned kahepaiksete metamorfoosi elemendid, mida nimetatakse hävitamisprotsessiks (vana küünenaha resorptsiooni kujul, mõne raku nekroos epidermis) kui ka ehitusprotsessid (epiteeli epiteelirakkude kuju muutused, uute küünenahkade moodustumine) toimuvad ka moltimisprotsessis. putukad sisse. See olukord sõltub suuresti sellest, kas vormimistulemused moodustavad sama naha ja kuju, mis on vana kujuga, või on need täiesti erinevad.
Kui see on sama ja sobib vana kujuga, siis mängib see moltimine rolli looma kasvul mures, kuid kui see erineb algsest täielikult, saab sellest protsessist väga keeruline mehhanism progressiivne. Kui selle sulamisprotsessi käigus saadav kasv on väga erinev, siis on tulemuseks metamorfoos. Peal Apterygota, Putukad, kes ei ole munadest kooruvad tiivulised noored putukad, on tegelikult sama kujuga kui täiskasvanud, erinevad ainult suuruse ja suguelundite küpsusastme poolest. Nendes putukates sulamine põhjustab ainult keha suuruse kasvu ja suguelundite sundimine mitte seotud moltimisprotsessiga, toimub isegi moltimine ja kasvamine, kuigi ta on füüsiliselt täiskasvanu seksuaalne.
Grupis Pterygota (tiivulised või tiibata putukad), on olemas tõeline imago lava, mis saavutatud pärast konkreetse imago-mooli kogemist ja pärast seda putukas ei mole uuesti. Välja arvatud putukad, kellel pole teiseseid tiibu, erineb imago staadium vastsete staadiumist tiibade olemasolu tõttu. Imago erineb ka vastse staadiumist, kuna välised suguelundid on välja arenenud täielikult (tema sugunäärmed toimivad tõenäoliselt vaid mõni hetk pärast seda metamorfoos). Primitiivsematel putukatel võivad tiivad kasvada järk-järgult algelistest tiibadest Teise ja kolmanda rindkere segmendi dorsaalseid etappe on nähtud vastsete staadiumi lõpust alates või neid nimetatakse sageli nümfi staadiumiks (nümf).
Nende algeliste tiibade suurus suureneb iga kord, kui putukas müttab, kuid sisse viimane sulamisprotsess kasvab selle tiiva suurus kiiresti ja pärast seda muutub funktsionaalne. Ainult Epheroptera millel on kaks paari tiibu, on "membraansed", tekib esimene tiiva staadium, nn subimago, ja läbib uuesti moltimise, nii et sellest saab imago. Nimetatakse putukaid, kelle tiivad kasvavad keha pinnal Exopterygota, sealhulgas rohutirtsud, draakonid, prussakad jt.
Kõige arenenumates putukarühmades olen [kasvanud sisemiselt jäsemevoltidena vastsete staadiumis epidermise kotis. Seda algelist tiiba kattev epidermis kannab embrüonaalseid omadusi kogu vastse perioodi vältel. Kuigi selle rudimendi tiivad kasvavad aeglaselt, ei osale epidermis välise küünenaha moodustumisel ja reageerib alles siis, kui vastse staadium lõpeb. Algeline osa ladestub vastse staadiumis keha pinna alla ja läbib täieliku diferentseerumise imagoks, mida nimetatakse "kujuteldavad kettad". (Joonis 3.6) Putukad, kelle tiivad kasvavad sisemiselt, on sarnased "kujuteldavad kettad" helistas Endopterygota, sealhulgas liblikad, mesilased, sääsed, kärbsed ja teised.
Loe ka artikleid, mis võivad olla seotud: Ovoviviparous Loomad
Kahepaiksete metamorfoos
Kahepaiksed on selgroogsed loomad, kellel on kõige vähem liike, see on umbes 4000 liiki. Ehkki vähesed, on kahepaiksed esimesed selgroogsed, kes maismaal elama on hakanud, ja on roomajate esivanemad
Põhimõtteliselt muneb täiskasvanud emane konn, kes seejärel koorub 10. päeval. Pärast konnamunade koorumist kooruvad konnamunad ja neist saavad kullesed vesi Pärast 2 päeva vanust on kullesed välimised lõpused, mis on samuti karvased hingata. Pärast kullese 3 nädala vanust katmist on kullese lõpused nahaga kaetud.
Kui olete umbes 8 nädala vanune, tekivad kullikolladel tagumised jalad, mis siis suurenevad, kui esijalad hakkavad esile kerkima. 12 nädala vanuselt hakkavad kullese esijalad kuju võtma, kullese lõpused ei tööta enam, saba on muutunud lühikeseks ja on hinganud ka kopsude abil. siis on kulli näo kuju pärast jäsemete kasvu selgem Kui see on täiuslik, muutub konn täiskasvanute konnaks ja kasvab ka uuesti tõug.
Amfiibide põhitsüklist või üldisest tsüklist erinevad mitmed asjad. Mõni neist salamanderliikidest ei pea täielikult küpseks saama metamorfoosi seksuaalselt ja viib metamorfoosiprotsessi läbi ainult stressirohkes keskkonnas teatud.
Paljud troopiliste konnade liigid munevad maale, kus kullesed metamorfoosisid munade sees. koorumise ajaks saavad nad ebaküpseks täiskasvanuks, kellel on mõnikord veel mõni päev saba, mis siis uuesti imendub.
Loe ka artikleid, mis võivad olla seotud: Fasikulaarse embrüogeneesi, gambi, laevade ja taimede mõistmine
Metamorfoosiprotsessi muutused kahepaiksed
Kahepaiksetel seostatakse metamorfoosi vastsetega alati nende keskkonna muutustega, nimelt veekeskkonnast maismaal ellu jääda saavate inimesteni. Kooskõlas muutustega keskkonnas on see kooskõlas toiduainete muutustega. Muutused sukelduvate metamorfoossete loomade organisatsioonilises struktuuris on progresseeruvad ja mõned on regressiivsed, seetõttu klassifitseeritakse nad kolme rühma:
- Vastsete staadiumis vajalikud struktuurid või elundid jäävad alles, teised täiskasvanud loomade sama struktuuri või funktsiooniga elundid võivad kõik kaduma minna.
- Mõned elundid kasvavad ja arenevad metamorfoosi ajal ja pärast seda.
- Elundid, mis eksisteerivad ja toimivad perioodil enne ja pärast metamorfoosi, muutuvad vastavalt täiskasvanute mudeli ja eluvajadustele.
Konna kullese metamorfoosi ajal on regressiivne protsess pikk saba ja kõik selle struktuurid läbivad resorptsiooni, lõpuste kate sulgub ja ka peribranchal süvend kaob. Suuümbruse sarvhambad paigutatakse ümber lõualuu pinnal paiknevateks hammasteks, samal ajal kui suu kuju muutub. Kloaakanalit vähendatakse ja lühendatakse. Vähenenud on ka mitmed veresooned, sealhulgas aordikaare osad. Uute elundite moodustumise protsess metamorfoosi ajal on jala väga progresseeruv areng, eriti suuruse suurenemine ja kuju muutumine. Esijalad, mis kasvavad operkula membraanis, lõhenevad ja kasvavad väljapoole. Keskkõrv areneb ja suhtleb esimese neelu lõhega.
Trummikile kasvab hästi ja seda toetab trummikõhr. Silmad surutakse kuklasse ja silmalaud kasvavad. Tema keel kasvab hästi suupõhjas. Elundid, mis jätkavad tööd enne ja pärast vastse staadiumi, on nahk ja seedetrakt. Kullikeste nahk on kaetud epidermise kahe kihiga. Metamorfoosi ajal suureneb epidermise kihtide arv, mille tagajärjeks on pinna paksenemine ja subduktsioon. Epidermis kasvavad seroossed ja limaskestanäärmed ning vajuvad seejärel dermiskihi sidekoele. Elundid on metamorfoosi käigus kadunud. Muutub ka nahapigmendi värv, nii mustris kui värvis. Seedetrakt, mis varem oli vastse staadiumis väga pikk ja ringikujuline, lüheneb edasi ja muutub täiskasvanute puhul suhteliselt sirgeks (Surjono, 2001).
Lisaks morfoloogilistele muutustele toimuvad kahepaiksetes ka füsioloogilised muutused. Konna pankrease endokriinne funktsioon hakkab tekkima konna metamorfoosi ajal, mis on tingitud maksafunktsiooni muutustest glükoosi muutmisel glükogeeniks. Teine muudatus, nimelt muutused kullesete eritussüsteemis, ammoniaagi kujul olevaid eritumisprodukte saab organismist difusiooniprotsessi kaudu hõlpsasti veekeskkonda juhtida. Kuid täiskasvanud loomadel ei saa seda teha. Vahepeal võivad liigsed ammoniaagiladud kehas põhjustada mürgistuse. Konn eritab karbamiidi ja ammoniaagi kujul väga vähe. Need muutused ilmnevad metamorfoosi lõpus, kui maks muudab funktsiooni ja aitab kaasa karbamiidi ja sellest tuleneva ammoniaagi sünteesile. Kullikeste lõpuste ja sabade vähendamise protsessi mõjutab nende organite koekomponentide autolüüs, abiks on makrofaagirakud, kes söövad surnud rakkude jäänuseid.
Esineb kahepaiksete metamorfoos
Kahepaiksete metamorfoosi vallandaja on hormoon türoksiin. Troksiinitaseme suurus on väljendatud metamorfoosi staadiumis. Türoksiini sekretsiooni reguleerimine toimub hüpotaalamuse, hüpofüüsi ja kilpnäärme telje kaudu. Türotropiini vabastav hormoon (TRH) hüpotalamusest mõjutab I (TSH) sekretsiooni hüpofüüsist. TSH mõjutab kilpnäärme kasvu ja sekretsiooni hormooni türoksiini tootmiseks. Türoksiini madalaim tase stimuleerib tagajalgade moodustumist. Kui türoksiini tase veidi suureneb, mõjutab see soole resorptsiooni.
Tase tõuseb jällegi esijäsemete moodustumist. Kõrgeimad tasemed põhjustavad saba resorptsiooni moodustumist. Teiselt poolt, kui vastseid kasvatatakse türoksiini keskkonnas, on metamorfoos kiirem, kuid mittetäielik, kuna jalgade kasv on maha jäänud. Lisaks türoksiinile on metamorfoosiga seotud hormoon adenohüpofüüsist pärinev prolaktiin. Prolaktiin türoksiini kolleegina. Kui türoksiini toime on liiga tugev, hoiab seda prolaktiin (antimetamorfoosina) tagasi. Kõrge türoksiini sisaldus põhjustab palju veekadu, samas kui prolaktiin pärsib veekaotust. Türoksiini-prolaktiini interaktsioon põhjustab salamandras sekundaarset metamorfoosi (Haryianto, 2009).
Induktsiooniprotsess kahepaiksete metamorfoosi ajal
Kakula saba kattev nahk peaks metamorfoosi käigus läbima nekroosi, kuid tegelikult ei läbi nekroosi, kui sabanahk pookitakse kehale ilma olemasolevate sabalihasrakkudeta all. Kui saba nahk sisaldab endiselt lihasrakke, mis on poogitud ükskõik millisesse kehaossa, jätkub naha nekroos. See on selge tõend selle kohta, et kilpnäärmehormoonil on otsene mõju ainult lihaskoele ja kui ümbritsev nahk läbib resorptsiooni, on see sekundaarne tulemus.
Keerulisem sündmus selles protsessis on trummikile moodustumine konnades. Kõrv, mis on suuõõnes eustakia toru kaudu ühendatud õõnsus, on üks struktuure, mis metamorfoosiprotsessi käigus järk-järgult kasvab. Trummikile eristumine toimub metamorfoosi lõpu poole. See algab rõngakujulise kõhre (nn trummikõhr) moodustumisega, mis areneb neljakandilise kõhre eendina. Seejärel trummikile kasvav nahk ei erine esialgu ümbritsevast nahast. Metamorfoosi ajal läbib trummelmembraaniks muutuvas piirkonnas nahka järgiv kude. Kiudkiht (stratum compacium) fagotsüütiliste rakkude aktiveerumise tõttu lõheneb ja seejärel ehitatakse selles kohas õhem kiht lõhnavat sidekudet. Täieliku trummikile korral jääb naha paksus alla poole tavalise naha paksusest, kuid kompaktsem ja pigmenteeritult erinev.
Seetõttu on teada, et trummikile diferentseerumine ei ole otsene kilpnäärmehormooni tulemus, vaid on põhjustatud trummikõhrest. Kui trummikõhr eemaldatakse enne metamorfoosi, siis trummikile ei arene. Kui piirkond on kaetud naha teistest kehaosadest, areneb trummelmembraan ikkagi Kui trummikõhre poogitakse naha alla trummikõhre kohale, diferentseerub see trummikile.
Sündmuste ahel, mis suhtlevad üksteisega enne trummikile, diferentseeruvad, nimelt on esimeses etapis järgmise algelise hüpofüüsi moodustumine. Järgmisena toimub kasv suu endodermi poolt põhjustatud stomodemi invaginatsiooni tõttu. Hüpofüüs eritab seejärel türeotroopset hormooni, mis aktiveerib kilpnääret. Seejärel vabastab kilpnääre kilpnäärmehormoonid, mis põhjustavad tagumise kvadraadi kõhre diferentseerumist trummikõhreks. Trummikõhre stimuleerib seejärel ülemist nahka nii, et see diferentseerub trummelmembraaniks.
Kahepaiksete metamorfoosi põhjused
Metamorfoosi ajal toimunud dramaatilised muutused looma paljudes kehaosades viitavad protsessi käivitamisele samal põhjusel, nimelt suurel hulgal hormoonide vabanemist kilpnäärmest loomadel, kes on perioodi jõudmas metamorfoos. Seda on näha mitme varasema katse kaudu.
Esimene katse viidi läbi siis, kui Gunernatsch (1912) söötis konnakullesid lamba kilpnäärme kuiva pulbriga. Kuivpulbriga söödetud kullesed jõuavad kohe metamorfoosi staadiumisse, samas kui teised kullesid, kellele söödetakse pulbrit teistest elunditest, seda ei koge. Selle katse põhjal tõestati, et kullesed reageerivad metamorfoosi toimel kilpnäärmehormoonidele.
Teine katse tehti kilpnäärme eemaldamisega kullikestes operatsiooni abil. Kilpnäärmeteta kullesed ei läbi metamorfoosi, kuigi nad võivad normaalselt kasvada ja isegi kui neid hoitakse kauem kui üks aasta, ei saa kullesed metamorfoosi läbida. See katse tõestab, et metamorfoos ei saa toimuda ilma kilpnäärme toodetud hormoonide stimulatsioonita.
Kolmas katse viidi läbi kullikeste kasvatamise ja toiduga, mis sisaldas toitu kilpnäärme hormoonid või kullesete hoidmine näärmehormoone sisaldavas lahuses kilpnääre. Nii ravitud kullesed saavad varsti metamorfoosi. See eksperiment tõestab, et kilpnäärmehormoon mängib lisaks sellele olulist rolli metamorfoosi käivitamisel See katse näitab, et kilpnääre pole ainus päästikute allikas metamorfoos.
Kui kilpnääre sukeldatakse füsioloogilisse soolalahusesse, lahustuvad kilpnäärmes olevad hormoonid füsioloogilises soolalahuses. See hormoon on valgu kujul, mida nimetatakse joodi- või joodirühmaks. Triglobuliin on suur molekul ja võib kilpnäärmest lahkumise ja märklaudrakkude poole tungida rakuseintesse, mis käivitavad metamorfoosi käivitavad reaktsioonid.
Aktiivseks toimimiseks tuleb joodi sisaldavad komponendid eraldada väiksematesse osadesse. Keemiliselt on see väiksem komponent aminohappe türosiini kombinatsioon ühe või mitme joodrühmaga. Nendest komponentidest kaks kõige olulisemat on trijodotüroniin ja türoksiin. Trijodotüroniinis on kolm joodirühma, samas kui türoksiinis on neli joodirühma. Türoksiini toodab kilpnääre suuremates kogustes, kuid trijodotüroniin näib olevat kudedes aktiivsem.
Katsed joodi mõju kindlakstegemiseks metamorfoosi esinemise stimuleerimiseks viidi läbi, hoides kullesed lahuses, mis sisaldas sisaldades joodi või süstides joodi lahust kullesekeha või implanteerides kehasse joodikristalle kullesed. Katse tulemused näitasid, et jood suutis isegi väga madalates kontsentratsioonides stimuleerida metamorfoosi esinemist kullesides joodi sisaldavas lahuses. Joodiaatomi aktiivsust mõjutab aminohappe tüüp, millega joodrühm on seotud. Seda tõendab türoksiini ja di-jodotürosiini manustamine. Kui ravitakse kahte kulleserühma rühma, asetades need joodi koguses kahte tüüpi aminohappelahustesse Samamoodi osutus türoksiiniga seotud jood 300 korda aktiivsemaks kui di-jodotürosiiniga seotud jood. Trijodotüroniini aktiivsus on ligikaudu kolm kuni viis korda suurem kui türoksiinil.
Kilpnääre ei ole ainus nääre, mis mängib rolli metamorfoosi käivitamisel. Teine nääre, mis on samuti väga oluline, on hüpofüüs. Seda tõestavad katsed, mille käigus hüpofüüsi purustati või eemaldati. Kullese hüpofüüsi hävitamine või eemaldamine muudab metamorfoosiprotsessi toimumata just siis, kui võetakse kilpnääre. Hüpofüüsi tagasisaamist saab kompenseerida hüpofüüsi pookimisega täiskasvanud konnalt tingimusel, et kilpnääre jääb funktsionaalseks. Kui kilpnääre eemaldatakse, ei saa hüpofüüsi implantatsioon vallandada metamorfoosi. See tõestab, et hüpofüüs ei mängi metamorfoosi ilmnemisel otsest rolli, vaid kilpnäärme stiimuli kaudu.
Kilpnäärme aktiveerimiseks vajalik aine on toodetud ajuripatsi eessagara osas, mida nimetatakse türeotroopne hormoon.Kahepaiksete vastsete korral ei tooda hüpofüüs türeotroopset hormooni enne, kui see on normaalne metamorfoosi tekkeks. Seda tõestab hüpofüüsi eemaldamine kullikeste erinevatest arengustaadiumitest ja seejärel implanteeriti varem hüpofüsektoomiale viidud kullikestesse. Metamorfoosiks valmis kullese hüpofüüs või täiskasvanud konnad võivad seda kompenseerida nii, et: vallandab metamorfoosi, nooremate kullesete hüpofüüs aga mitte tee seda.
Lisaks türoksiinile eritab hüpofüüs kullese eluajal ka teisi hormoone, mis toimivad türoksiini hormooniga antagonistlikult. Selle hormooni keemiline struktuur on väga sarnane prolaktiiniga. See hormoon stimuleerib kasvu ja hoiab ära metamorfoosi.
Niisiis on kahepaiksete metamorfoosiprotsessi põhjuste põhjal tehtud järeldus, et metamorfoosiprotsess algab siis, kui eesmine Hüpofüüs toodab türeotroopset hormooni teatud tasemeni, nii et see võib stimuleerida kilpnääret hormoonide, eriti eriti türoksiin. Türoksiini suurenenud kontsentratsioon varjab prolaktiinitaolise hormooni aktiivsust ja mõjutab otseselt kudesid. See põhjustab märklaudrakkude degeneratsiooni ja nekroosi ning käivitab ka teiste rakkude kasvu ja diferentseerumise.
Kahepaiksete polaarvõrgustiku reaktsioon
Kahepaiksete polaarvõrgustiku reaktsioon metamorfoosi protsessile
Metamorfoosiprotsessi põhjus on kilpnäärme hormoonide olemasolu. Näiteks kuidas degenereeruvad ainult teatud rakud, samal ajal kui esi- ja tagajäsemed kasvavad, süsteem, mis töötab antagonistlikult. Kas pole võimalik, et saba, lõpuste ja seedetrakti vähenemisel surnud rakkude hävitamise tulemusi kasutatakse ka äsja tekkinud organite ehitamiseks.
Nendele küsimustele vastamiseks on läbi viidud mitu katset. Kui osa kullese sabast poogitakse teise kullese kehale ja kulles läbib metamorfoosi, tuleb saba, mis siirdatud saba imendub ka pärast metamorfoosi tagasi, seejärel läbib ka siirdatud saba resorptsioon. Teisest küljest, kui üks kulli silm on poogitud metamorfoosiks valmis kullesi sabale, ei imendu saba silm pärast metamorfoosi tekkimist uuesti. Kui saba lüheneb, tuuakse sabal olevad silmad lähemale ja jäävad elusaks konna pühas osas.
Katse näitas, et kilpnäärme stiimulile reageerimise iseloom ei sõltu kohast, vaid elundi enda loomulikust seisundist. Sarnased katsed viidi läbi ka tõestamaks, et veresooned kannavad kilpnäärme stiimulit, sest ainult nii võib stiimul iga sihtmärgini jõuda. Seega on kilpnäärme sekretsioon hormoon, millel on erilised võimed. Mis juhtub, kui kilpnäärmehormooni mõjutatud kude on hormoon, millel on erilised võimed.
Mis juhtub, kui koe on mõjutatud kilpnäärmehormoonist, määratakse koe enda reaktiivsete omaduste järgi või seda nimetatakse kompetentsuse tunnuseks. Koe pädev olemus ei ole otseselt seotud selle histoloogilise struktuuriga. Kullikestes läbib saba müotoom metamorfoosiprotsessi käigus resorptsiooni, samal ajal kui jalgade müotoom kogeb seda palju. (Surjono, 2001)
Veel on teada, et on teada, et erinevad kehaosad reageerivad kilpnäärmehormooni annustele erinevalt. Kui kilpnäärmehormooni antakse kullikestele väga väikestes annustes, võib see põhjustada tagajalgade kasvu ja seedetrakti lühenemist. Suuremad annused võivad põhjustada esijalgade väljanägemist. Saba resorptsiooni tekkimiseks on vaja suuremaid annuseid. Siin on tõendeid selle kohta, et reaktsiooni tekkimiseks on vaja mitu annust. Saba näeb reaktsioonivõimelisem kui saba põhi.
Üldiselt näib, et tundlikkus kilpnäärme hormoonide suhtes peegeldub kehaosades, mida normaalne areng mõjutab. Piirkonnad, millel on kõrge tundlikkus (madal hormoonide tase, näiteks jalgade kasv), reageerivad varem kui need, kellel on kehaosad, millel on madal tundlikkus (vajavad hormoonide suurt kontsentratsiooni, näiteks jalgade kasvu), reageerivad rohkem varem võrreldes madala tundlikkusega kehaosadega (nõuab kõrge hormoonide kontsentratsiooni, nt vähendamine) saba). (Surjono, 2001)
Teine katse, mis tõestab selle hormoonidoosi mõju, on teatud kontsentratsiooniga hormooni süstimine noortesse kullesedesse. Kui noortele kullesedele manustatakse suuri hormooniannuseid, võib samaaegselt esineda metamorfoos ja protsessi sündmuste järjestus muutub kaootiline, elundi hävitamise protsess toimub kiiremini enne selle lõppu, saba väheneb kiiremini enne jalgade täielikku moodustumist ja toimimist reguleerimisel liikumine. Tulemuseks on loom, et loom saab raskusi ja surma. (Surjono, 2001)
Induktsiooniprotsess kahepaiksete metamorfooside ajal
Kuigi üldiselt on näha, et metamorfoosiprotsess on otsene reaktsioon kilpnäärmehormooni jõudmisele kõnealustesse kudedesse, vajavad mõned asjad siiski tähelepanu. Kakula saba kattev nahk peaks metamorfoosi käigus läbima nekroosi, kuid tegelikult ei läbi nekroosi, kui saba nahk pookitakse kehale ilma sabalihasrakkudeta all. Kui sabanahas on endiselt lihasrakke, mis on poogitud ükskõik millisesse kehaossa, toimub nahk ikkagi nekroos. See on selge tõend selle kohta, et kilpnäärmehormoonidel on otsene mõju ainult lihaskoele ja kui ka ümbritsev nahk on resorptsioon, on see sekundaarne tulemus. (Surjono, 2001)
Keerulisem sündmus selles protsessis on trummikile moodustumine konnades. Suuõõnes eustakia toru kaudu ühendatud õõnsuse kujul olev kõrv on üks struktuuridest, mis metamorfoosiprotsessi käigus järk-järgult kasvab. Trummikile eristumine toimub metamorfoosiprotsessi lõpu lähedal. See algab rõngakujulise kõhre (nn trummikõhr) moodustumisega, mis areneb neljakandilise kõhre eendina. Hiljem algseks trummelmembraaniks kasvav nahk ei erine ümbritsevast nahast.
Metamorfoosi ajal läbib trummelmembraaniks muutuva piirkonna naha sidekude ümberkorraldusi. Kiuline kiht (stratum compactum) jaguneb fagotsüütiliste rakkude aktiivsuse tõttu ja seejärel ehitatakse sellesse kohta uus, õhem sidekoe kiht. Täieliku trummikile korral jääb naha paksus alla poole normaalse naha paksusest, kuid see on kompaktsem ja erineva pigmentatsiooniga (Surjono, 2001)
Seetõttu on teada, et trummikile diferentseerumine ei ole otsene kilpnäärmehormooni tulemus, vaid on põhjustatud trummikõhrest. Kui trummikõhr eemaldatakse enne metamorfoosi, siis trummikile ei arene. Kui piirkond on kaetud naha teistest kehaosadest, areneb trummelmembraan ikkagi. Ja vastupidi, kui trummikõhr poogitakse naha alla mõnele teisele kehaosale, jätkub trummikile arengut. Teiselt poolt, kui trummikõhr on poogitud naha alla mis tahes kehaosale enne kulleset läbib metamorfoosi, siis eristub trummikõhre kohal olev nahk membraaniks trummik. (Surjono, 2001)
Seega saab enne trummelmembraani diferentseerumist tõmmata vastastikku toimivate sündmuste ahela. Esimene etapp on hüpofüüsi algelise moodustumine. Järgmisena toimub kasv suu endodermi poolt põhjustatud stomodemi invaginatsiooni tõttu. Hüpofüüs eritab seejärel türeotroopset hormooni, mis aktiveerib kilpnääret. Seejärel vabastab kilpnääre kilpnäärmehormoonid, mis põhjustavad nelipealihase kõhre tagumise osa diferentseerumist trummikõhreks. See stimuleeriv kõhr stimuleerib seejärel naha pealiskihti, nii et see eristub trummelmembraaniks. (Surjono, 2001)
Bibliograafia
- Campell, Nell A jt. 2004. Bioloogia 5. väljaande 3. köide. Erlangga, Jakarta
- Gilbert, L. Tata, J. Atkison, B. 1996. Metamorfoos: amfiib- ja putukarakkude geeniekspressiooni postembrüonaalne ümberprogrammeerimine. Sandiego: Akadeemiline Ajakirjandus.
- Hariyanto. 2009. Loomade paljunemine ja embrüoloogia. Yogyakarta: Yogyakarta Riiklik Ülikool.
- Klowden. MJ. 2007. Putukate füsioloogilised süsteemid. Teine väljaanne. Burlington: Akadeemiline Ajakirjandus.
- Kou, R. & Chen. 2000. Korpuste allatroopide allatotroopne ja närviline kontroll täiskasvanud isases Loreyi leherohus, Mythimna Loreyi (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of Physiological Entomology. 25 (3), 273–280.
- Li, S. Ouyang, E. Ostrowski, D. Borst. 2005. Alaealiste hormoonide regulatsioon alaealiste hormoonide sünteesil Corpora Allata poolt Lubberi rohutirtsust, Romalea Microptera. Peptiidide ajakiri. 26(1) 63–72.
- Martinez, S. Linnapea, Y. Li, F. Noriega. 2007. Alaealiste hormooni ja allatotropiini roll toitainete jaotamisel, munasarjade arengul ja ellujäämisel sääskedes. Putukafüsioloogia ajakiri. 53(3): 230–234.
- Surjono, T. W. 2001. Loomade areng. Jakarta: Avatud ülikooli kirjastuskeskus.